2* Série, Tome 41 Numéro 1 Année 1969 Paru le 28 Novembre 1969. SOMMAIRE Pages Liste des Associés et Correspondants du Muséum nommés en 1968 . 5 Travaux faits dans les laboratoires et accroissement des collections du Muséum en 1968. ... 12 Communications z R. Hoffstetter. Remarques sur la phylogénie et la classification des Édentés Xénarthres (Mammifères) actuels et fossiles . 91 E. R. Brygoo et Ch. A. Domergue. Chamadeo balteatus Dum. et Bib. (in C. et A. Duméril, 1851) n’est pas synonyme de C. bifidus Brogniart, 1800. Description du mâle. Diagnostic des espèces du groupe parsonii . 104 E. R. Brygoo. Chamaeleo guentheri Boulenger, 1888, synonyme de C. pardcdis Cuvier, 1829. . 117 R. Jullien. Sur les rapports intracrâniens des nerfs acoustique, facial et trijumeau chez Rana esculenta L. (Amphibia) . 122 M. L. Bauchot. Les Poissons de la collection de Broussonnet au Muséum National d’Histoire Naturelle de Paris . 125 F. Charousset. Considérations sur l’espèce Blennius inaequalis Valenciennes, 1836 (Pisces, Blennioidea, Blenniidae) . 144 C. Monniot. Ascidies récoltées par la « Thalassa » sur la pente du plateau continental du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 155 S. Breuning. Nouveaux Coléoptères Cerambycidae Lamiinae des collections du Muséum de Paris . 187 B. J. Selman. Atomyria Jacobson (Coleoptera, Eumolpinae), a genus new to Africa . 200 T. G. Vazirani. Contribution to the study of aquatic beetles (Coleoptera). V. Révision of Indian species of Hyphoporus Sharp (Dytiscidae) . 203 M. Nguyen Duy-Jacquemin. L’acquisition métamérique chez les Diplopodes Pénicillates au cours du développement postembryonnaire, d’après l’étude de la musculature dorso- ventrale . 226 D. Guinot. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les Crustacés Déca¬ podes Brachyoures. VII. Les Goneplacidae . 241 H. Chevallier. Mollusques subfossiles récoltés par M. Henri Lhote dans le Sud Oranais et le Sahara . 266 J. G. Harmelin. Bryozoaires récoltés au cours de la campagne du Jean Charcot en Méditerra¬ née orientale (août-septembre 1967). — I. Dragages (suite) . 295 C. -C. Emig. Considérations sur la systématique des Phoronidiens. III. Phoronis psammophila Cori, 1889, et Phoronis architecta Andrews, 1890 . 312 M.-C. Durette-Desset. Nématodes Héligmosomes d’Amérique du Sud. IV. Description de Longistriata hoineffae n. sp., parasite de Cricétidés, et étude du système des arêtes euti- culaires de L. epsilon Travassos, 1937, et L. dollfusi Diaz-Ungria, 1963 . 328 J.-C. Quentin. Description du mâle de Pterygodermatites dollfusi (Chabaud et Rousselot, 1956) (Nematoda Rictulariidae) . 338 G. Cherbonnier. Echinodermes récoltés par la « Thalassa » au large des côtes ouest de Bre¬ tagne et du golfe de Gascogne (3-12 août 1967) . 343 L. Decloitre. Contribution à la faune de l’Iran. 14. Rhizopodes Thécamoebiens . 362 A. Cavaco. Contribution à l’étude des Rubiacées-Vanguériées de Madagascar (suite) . 372 A. Momzikoff. Sur un nouveau type de bouteille de prélèvement d’eau . . 375 Actes administratifs . 381 Distinctions honorifiques . 383 Bull. Mus. Hist. nat., Paris, 41, n° 1, 1969, pp. 1-384. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série. — Tome 41 RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM ANNÉE 1969 PARIS MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 57, Rue Cuvier, 5e BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE ANNÉE 1969. — N° 1 489e RÉUNION DES NATURALISTES DU MUSÉUM 28 novembre 1968 PRÉSIDENCE DE M. LE PROFESSEUR Th. MONOD LISTE DES ASSOCIÉS ET CORRESPONDANTS DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE NOMMÉS EN 1968 ASSOCIÉ Besairie (Henri), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. Tous les géologues connaissent pour ses travaux Henri Besairie, Directeur, aujour¬ d’hui à la retraite, du Service Géologique de Madagascar. Élève de Ch. Jacob à la Faculté des Sciences de Toulouse, il est engagé dès 1926 comme géologue au Service des Mines de Madagascar. Dès lors, son activité sera entièrement consacrée à la grande île et c’est sous sa direction qu’une pléiade de chercheurs vont lever la carte géologique de Madagascar à l’échelle du 1/ 200.000, admirable travail et d’une rare précision pour l’Afrique. Géologue très complet, Besairie sut attirer à Madagascar d’éminents spécialistes pour des missions temporaires, tels que le Général Coli.ignon par exemple, ou faire parvenir dans notre Muséum des collections d’un intérêt incomparable, notam¬ ment les célèbres Poissons du Trias de la région d’Ambilobe. Ch. Jacob écrivait en 1936 à propos de l’attribution du prix Gosselet de la Société Géologique de France à Henri Besairie « En ce qui concerne les géologues il est facile d’en décider quelques- uns à entreprendre une carrière outre-mer ; mais encore faudrait-il pour une œuvre de durée ne pas les amener à considérer cette carrière comme un marche-pied transi¬ toire ; elle devrait devoir devenir pour eux une fin en elle-même... ». Ce souhait de Ch. Jacob, H. Besaihie Ta parfaitement accompli avec un total succès. H. Besairie — 6 — est le vivant symbole de l’amitié franco-malgache qui s’est avérée si féconde sur le plan scientifique. C’est grâce à lui que Madagascar possède un Service Géologique doté de locaux spacieux, parfaitement équipé et pourvu d’un beau Musée. Tous les géologues français qui ont travaillé à Madagascar ont à l’égard de H. Besai- rie une dette de reconnaissance, car il les a toujours aidés de son mieux dans l’accom¬ plissement de leurs missions. CORRESPONDANTS Lemaire (Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky. Lépidoptériste amateur spécialiste des Attacidae américains, M. Claude Lemaire est né à Paris le 21 Février 1921, il exerce la profession de Commissaire Priseur à la Salle Drouot. Depuis de nombreuses années M. Lemaire s’est affirmé comme le meilleur des spé¬ cialistes des Attacides américains, groupement particulièrement riche en genres et en espèces. Il a fait bénéficier le Laboratoire d’Entomologie générale et appliquée de nombreux échantillons, souvent très rares, qui sont venus enrichir nos collections. Il fréquente d’autre part assidûment notre Maison où il compte de nombreux amis. Il a collaboré au classement de la collection d’ Attacidae du Laboratoire qui est actuel¬ lement la plus riche d’Europe. Je propose donc la nomination de M. C. Lemaire comme membre correspondant du Muséum. Beaucournu (Jean-Claude), présenté par M. le Professeur A. S. Balachowsky. M. Jean-Claude Beaucournu, Docteur en médecine, D.E.A. de Zoologie, Chef de travaux au Laboratoire de Parasitologie et Zoologie appliquée de la Faculté mixte de Médecine et de Pharmacie, est un spécialiste éminent des Arthropodes ectopara¬ sites de Mammifères, sur lesquels il a publié plus de trente mémoires. Depuis 1958, il fait don à notre Laboratoire des nombreux Diptères non piqueurs qu’il capture au cours de ses recherches sur le terrain. Nous avons ainsi reçu plusieurs milliers de spé¬ cimens, principalement Mycetophilidae , provenant surtout de France. Les insectes donnés par le Dr Beaucournu, outre plusieurs espèces nouvelles pour la Science et de nombreuses auties nouvelles pour la faune de France, enrichissent considérablement nos collections dans un groupe dont la répartition française est encore fort mal connue. Je propose donc, en raison des services qu’il a rendus au Laboratoire, la nomina¬ tion de M. J.-C. Beaucournu comme membre correspondant du Muséum. Lavranos (John), présenté par M. le Professeur E. Fischer. M. John Lavranos est un citoyen grec marié à une française et qui est fixé à Johan- nesbourg, centre des affaires dont il s’occupe. C’est un grand voyageur, non seulement pour sa profession, mais aussi pour les sciences naturelles qui sont sa passion. Il pré¬ pare une thèse sur la végétation arbustive des régions sub-désertiques de l’Est de l’Afrique et du Sud de l’Asie. Passionné de Malacologie, après nous avoir depuis long¬ temps envoyé des échantillons intéressants, il s’est mis à effectuer pour nous de très vastes récoltes, aussi bien de Mollusques terrestres que de Mollusques marins. C’est essentiellement sur ces matériaux que j’ai fait une étude sur les Veneridae du Muséum, actuellement à l’impression à votre Bulletin, et que M. B. Salvat rédige un travail sur la faune terrestre de Socotra et d’Abd El Kuri. Un énorme matériel marin de la région de ces îles attend que je l’étudie ; un autre énorme matériel marin des côtes du Natal et du Cap permettra de mettre fort utilement au point cette faune. Il vient de faire de copieuses récoltes de Mollusques terrestres de Somalie, que nous publierons certainement. Nous lui devons, en outre, beaucoup de reconnaissance pour avoir sus- — 7 — cité l’aide désintéressée de nombreuses personnes d’Afrique du Sud et de Rhodésie, de sorte que les matériaux de ces contrées s’accumulent à notre Laboratoire. Il mérite au plus haut degré la reconnaissance du Muséum, que je propose de lui exprimer dans une nomination de Correspondant. Et il continuera de la mériter s’il réalise, ce dont je suis très certain, les divers projets qu’il a en tête. Fuller (A. B. I), présenté par M. le Professeur E. Fischer. Le Major A. B. I. Fuller, de Johannesbourg, est appelé pour des raisons profes¬ sionnelles à faire au loin des séjours de longue durée dont il nous fait profiter en effec¬ tuant pour nous des récoltes de Mollusques terrestres et marins. En particulier, depuis huit années déjà, il nous envoie d’énormes matériaux de la côte de la Mer d’Arabie du Sultanat de Mascate et d’Oman et, pour les Mollusques terrestres, des régions qui dominent cette côte. Son travail est des plus méritoires en raison de l’insécurité de cette région, qui fait que pour tout itinéraire il lui faut obtenir une importante escorte armée. Le matériel fourni est des plus précieux, au point que nous ne résistons pas au plaisir de l’étudier et à le rédiger au fur et à mesure bien que pour la publication il nous faille attendre la fin de ses récoltes dans cette région, pendant une année encore. En réussissant à réunir de très nombreux échantillons terrestres au cours d’itiné¬ raires dans des régions réputées comme désertiques et pétrées, M. le Major Fuller nous semble incontestablement posséder de remarquables dons de récolteur. Et la constance de son aide, depuis si longtemps déjà, me fait considérer qu’il mérite plei¬ nement que nous le nommions membre correspondant du Muséum. Lihoreau (M.), présenté par M. le Professeur L. Balout. Officier supérieur ayant servi au Sahara, le Colonel Lihoreau est passionné de recherches archéologiques. Il a conduit des fouilles dans la Nécropole protohistorique de Djorf Torba et découvert des documents anthropologiques et artistiques dont il a fait don au Musée de l’Homme. Il en a été de même pour le mobilier archéologique d’un gisement saharien qui a livré une série de poteries d’intérêt scientifique excep¬ tionnel. M. Lihoreau a mis au point une technique de moulage des gravures rupestres adap¬ tée aux conditions désertiques. Il a fait don au Musée de l’Homme des empreintes et des épreuves ainsi réalisées dans le Sud-Oranais. Il a mis l’an dernier son matériel et ses collaborateurs à la disposition de M. de Lumley pour la mission du Val des Merveilles (Monte Bego), ce qui a permis le moulage de nombreuses gravures. Buhollet (Pierre F.), présenté par M. le Professeur R. Laffitte. M. Pierre F. Burollet, Géologue à la Compagnie Française des Pétroles, après des études primitivement orientées vers la Zoologie (licence, puis diplôme d’études sur la Biologie des Cladocères), s’est orienté vers la géologie et ses applications. Après des études à l’École Nationale Supérieure du Pétrole, M. Burollet a exercé son métier de géologue pétrolier dans de nombreuses parties de l’Afrique, de l’Europe et en Amérique. Il n’a jamais cessé de faire bénéficier la géologie de ses observations consignées dans de nombreuses notes publiées dans divers périodiques scientifiques, et surtout dans une thèse de Doctorat d’État consacrée à la Géologie de la Tunisie centrale, publiée par le Service Géologique de ce pays. La Compagnie Française des Pétroles a fait don récemment d’une importante collection de fossiles venant de Lybie, recueillis par P. F. Burollet et par d’autres géologues de sa compagnie, travaillant sous sa direction. Il paraît tout à fait souhaitable de resserrer les liens entre ce géologue et le Muséum en le nommant Correspondant de notre Établissement. — 8 — Gilles (G.), présenté par M. le Professeur R. Heim. Nous proposons la désignation, comme Correspondant, de M. Gérard Gilles, doc¬ teur en droit, actuellement à Libreville (Gabon), excellent collecteur et mycologue, dont les envois journaliers au Laboratoire de Cryptogamie du Muséum témoignent de son enthousiasme et de son activité pour le plus grand bien de notre Maison. Ses abondants envois, accompagnés de notes précises, apportent un précieux concours à l’élaboration d’une Flore Mycologique d’Afrique Équatoriale actuellement en pré¬ paration, comme collecteur surtout pour les Macromycètes, comme spécialiste de certains groupes de Micromycètes d’autre part. Les qualités d’observateur de M. Gilles méritent d’ailleurs d’être mises en exergue : son coup d’œil perforant, sa puissance exceptionnelle de travail s’appliquent aussi bien aux investigations sur le terrain qu’à ses études descriptives qui facilitent grandement les déterminations et les déve¬ loppements ultérieurs. J’ai pu moi-même apprécier ces activités lors d’un rapide séjour au Gabon. Wallace (Murray), présenté par M. le Professeur C. Delamahe Deboutte- VILLE. M. Murray Wallace est Chercheur principal au C.S.I.R.O., Division d’Entomo» logie, à Perth, en Australie de l’Ouest. Il est actuellement consacré au Laboratoire d’Écologie Générale du Muséum Natio¬ nal, à Brunoy, grâce à un contrat des Affaires Étrangères. M. Wallace s’est attaché depuis de nombreuses années à la solution du problème de l’invasion du Collembole Sminthurus viridis en Australie. Alors que cette espèce ne produit aucun dégât dans sa patrie, qui est l’Europe Occi¬ dentale et particulièrement la France, elle est devenue une peste ravageuse, ainsi que le Lapin, en arrivant dans ces lointaines contrées de l’Hémisphère Austral. Les études biologiques sur cette espèce ont été poussées avec le plus grand soin. D’autre part, M. Wallace, par des travaux d’une haute qualité, a recherché les Acariens prédateurs afin d’effectuer une lutte biologique efficace. Son travail a été conduit dans l’ensemble de l’Europe Occidentale depuis la Nor¬ vège jusqu’à l’Espagne, et également en Afrique du Nord. M. Wallace a apporté à la Chaire d’Écologie Générale du Muséum des collections remarquables, les plus riches qui aient jamais été effectuées en Australie. Elles y seront déposées en fin d’étude. Dans quelques mois, M. Wallace retournera en Australie, et je pense qu’il sera pour notre Établissement un Correspondant très efficace et qu’il sera prêt à rendre service à nos Collègues dans toute la mesure du possible. Duguy (Raymond), présenté par M. le professeur C. Delamare Deboutte- VILLE. Né en 1927, le Dr Raymond Duguy poursuit, à Nantes, des études de médecine. Dès cette époque, il fréquente le Musée d’Histoire Naturelle de cette ville et com¬ mence ses observations sur la faune des Vertébrés de la région, principalement les Reptiles et les Amphibiens. En 1952, il soutient à Paris sa thèse de Médecine « Contri¬ bution à l’étude de l’envenimation ophidienne en France », qui lui vaut un prix. Méde¬ cin praticien, il n’en poursuit pas moins ses recherches zoologiques et, en 1962, il sou¬ tient, également à Paris, une thèse de Sciences naturelles sur la « biologie de la latence hivernale chez Vipera aspis ». Peu après, il est nommé Directeur du Musée d’Histoire Naturelle de La Rochelle. Les travaux du Dr Duguy portent principalement sur les Vipères de France. Il rassemble, dans l’ouest de la France, les observations de cas de morsure chez l’Homme puis, en collaboration avec le Dr Detrait, de l’Institut Pasteur, il étudie les varia- — 9 — tions annuelles de l’abondance et de la toxicité du venin de Vipera aspis. Il teste éga¬ lement la toxicité du venin de Vipera ursinii, espèce rare et encore inconnue de ce point de vue. Mais la majeure partie de son temps est consacrée à l’étude systématique, écologique et physiologique de Vipera aspis. Les résultats obtenus dans la région vendéenne ont fait l’objet de sa thèse de Sciences ; depuis, à titre de comparaison, il a entrepris l’étude de cette espèce dans les Pyrénées, entre 1.500 et 2.500 mètres d’altitude. A côté de ces travaux de longue haleine, le Dr Duguy a publié plusieurs articles sur la faune des Amphibiens et des Reptiles de l’Ouest de la France et des Pyrénées orientales. En outre, depuis qu’il dirige le Musée d’Histoire Naturelle de La Rochelle, il a été amené à s’intéresser aux nombreux échouages de Cétacés sur la côte atlan¬ tique. Grâce à lui, un matériel précieux a pu être sauvé et, en collaboration avec le Dr Van Bree, d’Amsterdam, il en a entrepris l’étude, ainsi que celle de l’importante collection de Cétacés du Musée de La Rochelle. Orghidan (Traian), présenté par M. le Professeur G. Delamare Deboutte- ville. Le Professeur Traian Orghidan est Directeur de l’Institut de Spéologie « Emile Racovitza » à Bucarest et à Cluj. La spéléologie a été développée à la fois en France et en Roumanie, en étroite coor¬ dination avec des hommes qui ont vécu tantôt en France, tantôt en Roumanie. C’est ainsi que Racovitza fut Sous-Directeur du Laboratoire Arago à Banyuls- sur-Mer pendant plusieurs années et que René Jeannel fut pendant plusieurs années également Sous-Directeur de l’Institut de Spéologie de Cluj, fondé par nos Collègues roumains. M. Orghidan est le deuxième successeur de Racovitza. Ses études sur la faune cavernicole en général et sur les Pseudoscorpions en particulier sont riches et variées. Ses recherches sur la petite faune des fentes en milieu non aquatique sont originales et apportent des éléments non négligeables à une meilleure connaissance du milieu souterrain. Également en tant que Professeur, M. Orghidan joue un grand rôle dans les rela¬ tions franco-roumaines et particulièrement dans les relations entre les Chercheurs roumains et le Muséum National. De nombreux chercheurs roumains fréquentent notre Service, en partie grâce à M. Orghidan. L’Écologie Générale a reçu une quinzaine de Roumains au cours des deux dernières années. La Zoologie des Arthropodes, et probablement d’autres Services, ont reçu également quelques visiteurs pour un long séjour. Désigner le Professeur Orghidan comme Correspondant de notre Établissement consiste à reconnaître un état de fait qui ne manquera pas de faire plaisir à un homme qui admire notre Institution. Proszynski (J.), présenté par M. le Professeur M. Vachon. Le Dr J. Proszynski de l’Institut Zoologique de l’Académie polonaise des Sciences (Warszawa ul Wilcza 64) est un habitué du Laboratoire de Zoologie (Arthropodes) où il a effectué de nombreuses recherches depuis plusieurs années. Il est un spécialiste réputé des Araignées Salticides dont il a étudié, particulièrement, la collection natio¬ nale, étude qui fera l’objet d’un mémoire édité par notre Établissement. M. Proszynski a séjourné plusieurs années au Ghana, où il enseigna la Zoologie à l’Université de Legon. Il a pu fournir à notre Laboratoire maints spécimens d’Arach- nides, et a donc contribué et contribuera encore à augmenter la valeur de nos richesses en ee domaine. Le titre de Correspondant du Muséum serait la récompense méritée pour ce qu’il a fait et ce qu’il pourra encore faire. 1 — 10 — Stockmann (Roland), présenté par M. le Professeur M. Vachon. M. Roland Stockmann est Assistant au Laboratoire de Zoologie de la Faculté des Sciences, 7 quai Saint-Bernard à Paris ; il poursuit depuis plusieurs années des recher¬ ches sur la biologie et le développement des Scorpions en vue d’une thèse. Des séjours en Afrique ont contribué à mettre en relief sa vocation de naturaliste de terrain, celle d’observateur passionné de ces Arachnides qu’il élève au laboratoire avec grande réussite. A ces mérites de chercheur s’ajoutent des qualités très sûres de systémati- cien et de morphologiste ; il sait comprendre et analyser les variations et la variabi¬ lité des caractères que la Systématique se doit d’utiliser. Ce besoin d’admettre la Sta¬ tistique dans ses recherches l’a conduit à collecter de très nombreux spécimens et à étudier l’ensemble de nos collections sur tel ou tel genre précis ; il a fait don à notre laboratoire de nombreux exemplaires qui enrichissent notre collection de Scorpions. M. Stockmann mérite bien que lui soit accordé le titre de Correspondant ; ce serait officiellement reconnaître ce qu’il a fait pour notre Etablissement. De plus, lors de ses missions futures, ce titre faciliterait ses séjours à l’étranger où la capture de nouveaux spécimens sera bientôt nécessaire, voire indispensable. Eymé (Jean), présenté par MM. les Professeurs Th. Monod et J.-L. Hamel. M. Jean Evmé est Professeur de Botanique à la Faculté des Sciences de Bordeaux. C’est un spécialiste des Bryophytes dont il a étudié la cytologie. Il dirige également une équipe de chercheurs attelés à la connaissance des ultra-structures de l’appareil femelle des Angiospermes, et une équipe d’écologistes. C’est avec cette équipe qu’il a pris une part très active à l’aménagement des Landes et des environs de Bordeaux où il a su, avec l’aide administrative et technique du Service de Protection de la Nature, faire admettre la protection des sites naturels les plus intéressants. Préoccupé de taxi¬ nomie, il vient de prendre la direction du Jardin Botanique de Bordeaux, il entreprend la création d’un groupe de serres dans le grand ensemble culturel en cours d’installa¬ tion dans la zone nord de cette ville ; il prépare l’implantation d’un laboratoire de montagne dans le massif du Pic du Midi d’Ossau. Son action pour une meilleure con¬ naissance et pour la protection du monde végétal et des milieux naturels, faite avec un esprit conforme à celui du Muséum, lui mérite d’être nommé Correspondant. Diaz-Ungria (Carlos), présenté par M. le Professeur A. Chabaud. M. Carlos Diaz-Ungria, Docteur de la Faculté Vétérinaire de Madrid, Professeur titulaire de la Chaire de Parasitologie de la Faculté de Médecine de Caracas, est l’auteur de nombreux travaux portant surtout sur les Helminthes et les Protozoaires parasites du Vénézuéla, ainsi que de monographies et de traités de Parasitologie vétérinaire. Il a effectué de nombreux séjours au Muséum et, en 1962-1963, a obtenu une bourse de notre Ministère des Affaires Étrangères pour faire un stage d’un an au Laboratoire. Il a soutenu avec grand succès un Diplôme de l’École Pratique des Hautes Études. Il nous adresse souvent des collections d’Helminthes d’autant plus intéressantes qu’elles sont recueillies par lui-même au cours des nombreuses prospections qu’il effectue dans son pays. Dughi (Raymond), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. M. Raymond Dughi est Conservateur du Musée d’ Histoire Naturelle d’Aix-en- Provence. Sous sa direction, ce Musée a été complètement rénové et est devenu un de nos beaux Musées d’Histoire Naturelle de province. Il a commencé sa carrière de chercheur comme botaniste et a d’abord été connu grâce à d’intéressantes publica¬ tions de lichenologie. Il a organisé à Aix-en-Provence les journées commémoratives du tricentenaire de Tournefort et prépare cette année un colloque à la mémoire de De Saporta en rapport étroit avec notre Muséum. Naturaliste complet, il s’est consa- — 11 — cré depuis une dizaine d’années surtout à des travaux de Paléontologie et de Strati¬ graphie. Il fut le premier à montrer la richesse des gisements du Crétacé supérieur d’Aix-en-Provence en œufs de Dinosaures et est devenu un excellent spécialiste de l’histologie des coquilles de ces animaux qu’il a étudiée à la lumière des techniques les plus modernes. M. Dughi a d’ailleurs fait don à notre Muséum de plusieurs œufs complets de Dinosaures. Il a également dirigé l’excursion du Colloque International de Paléontologie des Vertébrés du C.N.R.S. en 1966 dans la région d’Aix-en-Provence. Le Muséum a donc contracté envers M. Dughi une dette de reconnaissance et il apparaît des plus souhaitables qu’il soit nommé Correspondant de notre Muséum. Braillon (M. le Dr.), présenté par M. le Professeur J. -P. Lehman. M. le Docteur Braillon est en relations constantes avec l’Institut de Paléontologie du Muséum depuis plus de dix ans. Chercheur de fossiles infatigable et persévérant, il a fait des récoltes dans le Dévonien d’Ecosse, le Paléocène de Menât, l’Eocène de Condé-en-Brie, de Cuise-la-Motte, de Mutigny, l’Oligocène de Saint-Gérand-le-Puy et de Bouzigues, le Miocène de Touraine, du Maroc et de Grèce, etc... Les pièces nom¬ breuses et souvent très belles recueillies par le Docteur Braillon sont toujours sou¬ mises par lui aux chercheurs de notre Laboratoire auxquels il réserve la priorité de leur étude. Excellent fouilleur, il ne recherche pas seulement les belles pièces mais s’efforce de tout récolter ; grâce à la technique des tamisages, il a pu réunir une collec¬ tion de Micromammifères qui est une des plus belles d’Europe. Le Docteur Braillon est, de plus, un chercheur de qualité ; nous lui devons diverses innovations techniques dans le domaine de la préparation des fossiles et quelques notes originales. Il destine au Muséum ses admirables collections. L’intérêt que porte le Docteur Braillon à la Paléontologie ainsi que les résultats remarquables de ses fouilles le désignent tout particulièrement pour être nommé Correspondant du Muséum. Peyrieras (André), présenté par M. le Professeur C. Delamare Deboutte- VILLE. M. André Peyrieras, né le 11 Décembre 1927, vit depuis plus de 12 ans à Mada¬ gascar, où ses activités de Naturaliste l’ont fait connaître des divers milieux scienti¬ fiques de l’ Ile. C’est surtout grâce à M. Vadon, Entomologiste, Correspondant du Muséum (qui, depuis plus de 30 ans, entretient des rapports étroits avec le Muséum), que M. Pey¬ rieras a pu acquérir et sa culture scientifique. Depuis plusieurs années, M. Peyrieras a participé à plusieurs missions du Muséum. La formation qu’il en a retirée lui-même lui a permis de faire des collections de valeur, qu’il envoie régulièrement au muséum, où plusieurs chercheurs travaillent presque intégralement sur son matériel. Il a notamment, grâce à la découverte des nids de Cerceris, pu envoyer, au cours de ces deux dernières années, plus de 200 espèces nou¬ velles de Buprestes, ainsi qu’un grand nombre d’autres Insectes nouveaux. C’est grâce à lui qu’un Lémurien rarissime, connu par deux exemplaires, a pu être retrouvé, et c’est par son activité et son intelligence que le Programme de Protection de la Faune de Madagascar, que M. J. -J. Petter poursuit depuis plusieurs années, plus particulièrement l’introduction du rarissime Daubentonia dans l’Ile de Nossy Mangabe, a pu être mené à bien. Une telle activité dévouée à la recherche, en relation étroite avec le Muséum, jus¬ tifie une telle désignation. Les projets de recherches coordonnées que le Muséum se propose de réaliser à Madagascar seront plus faciles à réaliser si M. Peyrieras est notre Correspondant officiel. TRAVAUX FAITS DANS LES LABORATOIRES ET ACCROISSEMENT DES COLLECTIONS DU MUSÉUM NATIONAL d’hISTOIRE NATURELLE PENDANT l’année 1968 SOMMAIRE Laboratoires : Anatomie comparée . 13 Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles (Musée de l’Homme). 14 Préhistoire . 21 Zoologie : Mammifères et Oiseaux . 22 Éthologie des Animaux Sauvages . 25 Zoologie : Reptiles et Poissons . 26 Entomologie générale et appliquée . 27 Zoologie : Arthropodes . 32 Laboratoire d’Ëtude et de Recherches sur les Arthropodes irradiés (L.É.R.A.I.). 36 Malacologie . 37 Zoologie : Vers . 39 Station de Parasitologie expérimentale et comparée de Richelieu . 41 Laboratoire d’Helminthologie et de Parasitologie comparée (Éc. Prat. des Hautes Études) . 41 Pêches Outre-Mer . 41 Biologie des Cétacés (É.P.H.É.) . 42 Biologie des Invertébrés marins . 43 Physiologie générale et comparée, Laboratoire associé d’Endocrinologie com¬ parée du C.N.R.S. et Laboratoire de Physiologie zoologique et écologique de l’É.P.H.É . 43 Paléontologie . 45 Laboratoire de Paléontologie (É.P.H.É.) . 50 Laboratoire de Micropaléontologie (É.P.H.É.) . 51 Phanérogamie . 52 Laboratoire de Botanique phanérogamique tropicale (É.P.H.É.) . 57 Centre national de Floristique . 57 Laboratoire du Muséum à Biarritz . 58 Cryptogamie . 58 Biologie végétale appliquée . 62 Laboratoire de Palynologie (É.P.H.É.) . 63 Service des Cultures . 63 Ethnobotanique . 65 Section ethnozoologique . 66 Écologie générale, Laboratoire de Brunoy . 66 Laboratoire souterrain de Moulis . 71 Recherche coopérative sur programme, Écologie du Sol . 74 Biophysique . 75 Géologie . 75 Minéralogie . 77 Physique appliquée . 79 Océanographie physique . 80 Chimie appliquée aux corps organisés . 81 Bibliothèque Centrale. — Périodiques inscrits en 1968 . 82 — 13 — Anatomie comparée J. Lessertisseuh, Maître de Conférences, Sous-Directeur. ■ — Musculature hyposo- matique. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, 16, Mammifères, fasc. 2, 1968, pp. 549-732, fig. 515-658, bibl., pp. 820-835. — et E. Buge. — Sur quelques Bryozoaires marins actuels des plages de Saint-Mar- tin de Bréhal et d’Agon-Coutainville (Manche). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 40, n° 3, 1968, pp. 597-611, 1 fig., 1 tabl., bibl. — Voir F. K. Jouffroy. R. Saban, Maître de Conférences, Sous-Directeur. — ■ Musculature de la tête. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, Paris, Masson, 16, fasc. 2, 1968, pp. 228-471, fig. 197-444, bibl., pp. 792-820. J. -P. Gasc, Maître-Assistant. — Morphologie des hémipénis chez Vipera ursinii ursi- nii (Bonaparte) et discussion biogéographique sur la répartition des espèces du genre Vipera en Europe occidentale. Bull. Mus. Hist. nat., 40, n° 1,1968, pp. 95-101, 5 fig. — Contribution à l’ostéologie et à la myologie du Dibamus novaeguineae Gray (Sau- ria, Reptilia). Discussion systématique. Ann. Sci. nat., Zool., 10, n° 2, 1968, pp. 127-150, 17 fig. — et J. Gourmain. — Les motifs dominants dans la disposition des plaques cépha¬ liques chez Vipera aspis. Bull. Mus. Hist. nat., 40, n° 1, 1968, pp. 102-107, 24 fig. — et R. Hoffstetter. — Observations sur le squelette cervical et spécialement sur les hypapophyses des Sauriens varanoïdes actuels et fossiles. Bull. Mus. Hist. nat., 39, n° 6, 1967, pp. 1028-1043, 3 fig. R. Jullien, Assistant. — Évolution des supports osseux et musculaires de la préhen¬ sion au pied des Dendromurinae arboricoles. Mammalia, 32, n° 2, 1968, pp. 276- 306. — et F. de Beaufort. — Les ours de la grotte d’Haristoi-Isturitz. Ibid., pp. 225- 227. R. Robineau, Assistant. — Présence d’un troisième condyle occipital (condylus ter- tius) sur un crâne de Mesoplodon bidens Sow. (Cétacés, Ziphiidés). Mammalia, 32, n° 2, 1968, pp. 222-224, 1 pi. F. K. Jouffroy, Chargée de Recherches au C.N.R.S. — Le muscle peaucier du tronc et le mécanisme de l’enroulement chez le Pangolin africain arboricole. Compa¬ raison avec le Tatou et le Hérisson. Biol, gabonica, 3, n° 1, 1967 (1968), pp. 39- 49, 9 fig., bibl. — Musculature épisomatique. In : P.-P. Grasse, Traité de Zoologie, 16, Mammifères, fasc. 2, 1968, pp. 479-548, bibl., pp. 820-835. — et J. Lessertisseur. - — Système musculaire, généralités. Ibid., pp. 1-77, fig.l- 72, bibl., pp. 732-765. - Musculature du tronc, généralités. Ibid., pp. 472-478, fig. 445-450. J. D. Souteyrand-Boulenger, Stagiaire de Recherches au C.N.R.S. — Muscle arti¬ culaire de la hanche chez les Camélidés. Rev. d’Elev. et de Méd. Vétér. des Pays trop., 21, n° 3, 1968, pp. 289-292, 1 fig. Dr G. Desse. — Cyphoscolioses des Téléostéens. Rev. Path. Comp. Méd. Exp., 5, n° 3, 1968, pp. 161-164, 6 fig. — et M. H. Du Buit. — Étude du rachis des Poissons. Ibid., pp. 159-160, 5 fig. — 14 — Ethnologie des Hommes actuels et des Hommes fossiles Musée de l’Homme; R. Gessain, Professeur, Directeur du Musée de l’Homme. — Goulien, village témoin. Bulletins et mémoires de la Société d’ Anthropologie de Paris, 10, 11e sér., 1966, fasc. 3-4, Cahiers du Centre de Recherches Anthropologiques, n° 6. — - Sénégal Oriental 1967. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 8, fasc. 2, été 1968, pp. 145-159, 14 fig. — et C. Blume. — Contribution à l’ornithologie du Sénégal Oriental et à l’Ethno- Ornithologie des Bassari et autres populations Tenda. Bull, et Mém. Soc. Anthrop. Paris, 2, 12e sér., fasc. 1-2, Cahiers du C.R.A., n° 7, 1967, pp. 7-58. J. Millot, Professeur honoraire, Membre de l’Institut. — Une donation iranienne d’objets artisanaux. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, 8, fasc. 3, 1968, pp. 237-242, 6 fig. H. 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Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, Paris, 8, fasc. 2, 1968, pp. 119-128, 8 photos. — Inspiration religieuse au Cambodge, in : S. Arom, Encyclopédie des musiques sacrées, Labergerie, Paris, 1968, pp. 241-246, 6 photos. — 15 — Quelques aspects du rôle cultuel des fleurs en Asie méridionale. L'Ethnographie, Paris, nlle. série, 60-61, 1966-67, pp. 123-150, 2 fig., 1 pl. T. Battesti, Assistante, et K. Kazemaini. — Le zour xâneh, Gymnase traditionnel persan. Objets et Mondes, Revue du Musée de l’Homme, Paris, 8, fasc. 3, 1968, pp. 177-204, 15 fig. J. Delange, Assistante. — Articles : Appuie-tête, Armes, Cuiller, Peigne, Poupée. Dictionnaire des civilisations africaines. Hazan, Paris, 1968, pp. 22-24, 34-38, 115-116, 314-315, 345-347, 18 photos. G. Dournon-Taurelle, Assistante. — - Culte des jumeaux chez les Ali, et rituel de guérison chez les Ngbaka-Mankjia de la République Centrafricaine, in : S. 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Pr 3698 Eesti NSV Teaduste Akademia toinetised. Tehniliste ja fuusikalis matemaatiliste teaduste seeria. • — Tallin, n° 9 (1960) — >■ . Pr 5793 (I) Entomops. Revue trimestrielle des entomologistes des Alpes maritimes et de la Corse. — Nice (1965)-» . Pr 4594 Estudios. Academia de ciencias de Cuba. Instituto de oceanologfa. — La Habana, n° 1 (1966)-» . Pr 5842 — 84 Folia facultatis scientiarum naturalium universitatis purkynianae brunensis. Folia prirodovëdeckë faculty university J. E. Purkynë v Brné. — Brno, n° 3 (1962) Pr 3701 Geochemical journal. The geoehemical Society of Japan. — Nagoya, n° 1 (1966) — Pr 3696 Hydrobiological studies. Czechoslovak Academy of sciences. Prague, n° 1 (1966) — >. Pr 296 01 Instituto de investigaçào agronômica de Angola. Sérié técnica. — Nova Lisboa, n° 1 (1968) -> . Pr 3686 B Israël journal of entomology. Israël Society of entomology. — Tel Aviv, n° 1 (1960) — Pr 5843 Journal of the history of biology. — - Cambridge (Mass.), n° 1 (1968) — . . 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École nationale supé¬ rieure agronomique. — Tananarive, n° 1 (1966)—» . Pr 5823 Tiscia. Dissertationes biologicae a Collegio exploratorum fluminis Tisciae editae. — Szeged, n° 1 (1965)-» . Pr 3693 Trudy botaniceskikh Sadov Akademii nauk Kazakhskoj SSR (Travaux des jardins botaniques de l’Académie des sciences de la RSS du Kazakstan). — Alma Ata, n° 3 (1956)-» . Pr 5795 Kl Trudy Instituta eksperimental’noj biologii. Akademija nauk Kazakhskoj S. S. R. (Travaux de l’Institut de biologie expérimentale. Académie des sciences de la RSS du Kazakstan). — Alma-Ata, n° 1 (1964)—» . Pr 5795 M Trudy komisii po izuceniju cetverticnogo perioda. Akademija nauk S. S. R. (Travaux de la commission sur l’étude du quaternaire. Académie des Sciences de l’U.R.S.S. — Moscou, n° 14 (1959) — » . Pr 5825 Vertebratologicke zpravy. Notulae vertebratologicae. — - Brno, n° 1 (1967) Pr 3494 B World meetings. Outside U.S.A. and Canada. — Newton (Mass.), n° 1 (1968)—». Pr 3711 A World meetings. 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Sous-genre Paragamasus Hull. 1918 (Acariens anactinotriches : Para- sitidae), 198 p., fig., 64 photos, 4e trim. 1967. Tome 50, fasc. 1. • — Bodin (Philippe). — Catalogue des nouveaux Copépodes har- pacticoïdes marins, pp. 1-76, bibl., index, 1967. Tome 50, fasc. 2. — Bourdon (Roland). — Les Bopyridae des mers européennes, pp. 77-424, fig., tabl., bibl., 1968 tt.// Tome 51, fasc. unique. — Combes (Claude). — Biologie, écologie des cycles et bio¬ géographie des digènes et monogènes d’Amphibiens dans Test des Pyrénées, 196 p., 44 fig., 9 cartes, 36 tabl., 10 pl., bibl., 1968. Tome 52, fasc. 1. — Hladik (C. M.). — - Recherches des caractéristiques histochi- miques et cytologiques de la muqueuse intestinale des Primates et des corréla¬ tions avec le régime alimentaire, 69 p., 40 fig., 7 tabl., bibl., juin 1968. Tome 52, fasc. 2. — • Brygoo (Édouard R.) et Domergue (Charles A.). — Les Camé¬ léons à rostre impair et rigide de l’ouest de Madagascar, pp. 71-110, 21 fig., bibl., juillet 1968. Tome 52, fasc. 3. — Raynaud (A.), Pieau (C.) et Raynaud Mme (J.). — Contri¬ bution à l’étude de la formation du cloaque chez l’orvet ( Anguis fragilis L.), 64 p., 39 fig., 46 pl., 1968 tt.// Tome 54, fasc. 1. — Ghadirian (E.). — Nématodes parasites d’Ophidiens mal¬ gaches., pp 1-54, 22 fig., bibl., 1968. Tome 55, fasc. 1. — Bodin (Ph.). — Copépodes harpacticoïdes des étages bathyal et abyssal du Golfe de Gascogne, pp. 1-107, fig., tabl., cart., bibl., 1968. B — Botanique : Tome 16, fasc. 2. — Kéraudren (M.). — Recherches sur les Cucurbitacées de Madagascar, pp. 126-330, 33 fig., 11 tabl., 13 pl., 1er trim. 1968 tt.// Tome 17, fasc. unique. — - Gillet (Hubert). — Le peuplement végétal du Massif de TEnnedi (Tchad), 206 p., fig., 33 pl., tabl., cartes dont 1 dépl. et 1 séparée, 1968. — 87 — C — Sciences de la terre : Tome 16, fasc. 2. — Russel (Donald E.). — Le Paléocène continental d’Amérique du Nord, 100 p., fig., 1967. Tome 16, fasc. 3. — Cuif (Jean-Pierre). — Étude ontogénique de quelques Madré- poraires Caryophyllidae actuels et fossiles, pp. 101-156, 21 fig., 7 pl., 1968 tt.// Tome 19, fasc. 1. — Patte (Étienne). — L’Homme et la Femme de l’azilien de Saint-Rabier, 56 p., 36 fig., 2 pl., mars 1968. Tome 19, fasc. 2. — Fauquier (D.). — Contribution à l’étude des niobotantalates métamictes, pp. 57-123, 6 fig., 4 tabl., 3 pl., bibl., 1968. Tome 19, fasc. 3. — Russon (G.). — La sédimentation des évaporites. Comparai¬ son des données sahariennes à quelques théories, hypothèses et observations classiques ou nouvelles, pp. 125-169, fig., cart. tt.// — Publications diverses du Muséum . : N° 22. — Annuaire des arachnologistes mondiaux (Acarologistes exceptés). Paris. Centre International de Documentation Arachnologique, 163 p., 1968, in-8°. Supplément : Liste des Travaux arachnologiques mondiaux, parus en 1967 ou actuellement sous presse. Paris. Centre International de Documentation Arachnologique, 40 p., 1968, in-8°. N° 23. — (M.) Rlanc et Hureau (J. C.). — - Catalogue critique des types de Poissons du Muséum national d’Histoire naturelle (poissons à joues cuirassées). — - Paris, 71 p., 1968, in-8°. Ouvrages offerts a la Bibliothèque centrale en 1968 Académie des Sciences. Paris. — Troisième centenaire, 1666-1966. — Paris, 1967. 2 vol., xiv-496 + 484 p., ill. (Institut de France. Académie des Sciences). Allodiatoris (I.). — Bibliographie der Zoologie im Karpatenbecken 1900-1925. — Budapest, 1966. — 575 p. Aristeguieta (L.) . — El genero Heliconia en Venezuela. — Caracas, 1961. — 15 p., pl. en coul., 1 carte (Instituto botanico. Direcciôn de recursos naturales reno- vables. Ministerio de agricultura y cria). Baulny (O.). — Félix de Azara, un aragonais précurseur de Darwin. — Pau, 1968. — 96 p., fig., pl., portrait. (Extrait de la revue « Pyrénées », n08 68, 69, 70, 71, 72 et 73). Belle-Jouffray (M.). — Fleurs et paysages. — Paris, 1968. — 221 p., 16 pl., diapo¬ sitives en coul. (Initiation artistique). Bettex (A.). — Inventeurs et découvertes. [Die Entdeckung der Natur] Texte français de Jacques Peltier. — Paris, 1967. — 380 p., ill. en noir et en coul. Biologie de l’Amérique australe, publ. sous la dir. de Cl. Delamare Deboutteville et Eduardo Rapoport. Vol. 3 et 4. — - Paris, 1967-1968. — 2 vol., 727 + 475 p., fig. (Consejo nacional de investigaciones cientificas y tecnicas. Buenos Aires). Bresadola (J.). — Iconographia mycologica. Vol. 26. — Mediolani, 1933. — lx-156 p. Busson (P.). — - Plantes alimentaires de l’Ouest africain. Étude botanique, biologique et chimique, avec la collaboration technique de P. Jaeger, P. Lunven et M. Pinta. — Marseille, 1965. — x-569 p., fig., 12 pl. en coul. Carpine-Lancre (J.). — • Choix de documents pour les sciences de la mer. — Monaco, 1968. — 27 fï. — 88 — Carricaburu (P.)- — Contribution à la dioptrique oculaire des Arthropodes ; déter¬ mination des indices des milieux transparents de l’ommatidie. — S.l.n.d. — 197 lï. multigr., fig. (Thèse Sc. phys. Paris. 1967). Chauvin (R.). — Le Monde des insectes. — Paris, 1967. — 256 p., fig., front., couv. ill. en coul. (L’Univers des connaissances. 16). Création et aménagement des espaces verts. Protection du patrimoine naturel, histo¬ rique et esthétique. Textes officiels et commentaires. — Paris, 1965. — - 126 p. (In : Le moniteur des travaux publics et du bâtiment, 68e année, mai 1965, numéro hors série). Délégation générale à la Recherche Scientifique et Technique. Paris. — Répertoire national des laboratoires. La recherche médicale et pharmaceutique. — 1967. — xx-971 p. 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COMMUNICATIONS REMARQUES SUR LA PHYLOGÉNIE ET LA CLASSIFICATION DES ÉDENTÉS XÉNARTHRES ( MAMMIFÈRES ) ACTUELS ET FOSSILES Par Robert HOFFSTETTER Au cours des dernières années, diverses modifications ont été proposées à la classification des Édentés Xénarthres, notamment par Patterson & Pascual (1963), Romer (1966) et Patterson (The Fossil Record, Mammalia, Edentata, 1967). Certaines portent essentiellement sur la nomenclature ; d’autres ont une signification plus profonde, mettant en cause les rapports phylogéniques de certains fossiles ou groupes. Malheureusement, la nature même des publi¬ cations considérées n’a pas permis aux auteurs d’expliciter leur opinion, de sorte qu’il est parfois difficile de prendre position à cet égard. Une discussion approfondie ne pourra intervenir qu’après que lesdits auteurs auront fait con¬ naître leurs arguments. Dès à présent, et sans prétendre proposer une classi¬ fication définitive, je crois cependant utile de considérer et de discuter ci-après un certain nombre de points. Division des Xénarthres en trois infra-ordres. Choix des noms correspondants La division des Xénarthres en trois infra-ordres, aujourd’hui représentés respectivement par les Tatous, les Fourmiliers et les Paresseux (Hoffstetter, 1954-1958) semble avoir recueilli l’accord général. Il est évident que le regrou¬ pement (sous le nom de Pilosa) des Tardigrades (Paresseux et Gravigrades *) et des Fourmiliers, proposé par Flower (1883), reposait sur une phylogénie erronée. Il est impossible, en effet, d’admettre avec cet auteur (Flower, 1882) que les Fourmiliers puissent descendre des Gravigrades. Comme je l’ai déjà dit, deux objections majeures s’y opposent : d’une part le pied primitif et surtout l’astragale dasypodoïde des Tamanoirs ne peuvent dériver de ceux des Gravi- i. Depuis Owen (1842), le terme Gravigrada (Gravigrades, Gravigrados) a été constamment appli¬ qué aux <' Ground Sloths » des auteurs de langue anglaise. C’est d’ailleurs le seul terme qui nous reste pour désigner ce groupe d’animaux, puisque Megatherioidea = Megalonychoidea vient d’être démem¬ bré par Romer. Le fait que Blain ville ait proposé en 1816 un ordre des « Gravigrades » pour les Éléphants, puis en 1834 pour les Éléphants et les Siréniens, n’offre pas d’inconvénient : dans cette acception, le terme n’a pas été internationalisé et, même en France, il est tombé très vite dans l’oubli. 92 — grades, beaucoup plus spécialisés ; d’autre part l’alimentation myrméeophage apparaît comme une spécialisation du régime primitif des Édentés et ne permet pas de supposer une phase intermédiaire phytophage. Il est encore difficile de préciser les relations phylétiques des trois infra- ordres. Les documents paléontologiques semblent indiquer que les Tatous appa¬ raissent les premiers et que la différenciation des Gravigrades (inconnus avant le Mustersien) et des Fourmiliers (inconnus avant le Miocène) est plus tardive. Si ces Tatous primitifs constituent un tronc commun, il faut alors admettre que les deux autres groupes en représentent des rameaux indépendants. Cependant, si l’on est d’accord sur leur séparation, la dénomination des trois infra-ordres varie d’un auteur à l’autre ; ne serait-ce que pour des raisons de commodité, il serait souhaitable qu’une entente intervienne. 1° — Les Tatous, auxquels ont été joints par la suite les Glyptodontes, ont reçu les noms collectifs de : Sclerodermata (partim) Blumenbach, 1779, pp. 72-73 ; Loricati Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Cingulata Illiger, 1811, p. 110 ; Loricata, Owen, 1842, p. 167 (nec Merrem, 1820) ; Ilicanodonta Ameghino, 1889, pp. 653, 758. Le troisième nom (Cingulata) a été généralement adopté, mais Romer (1966) reprend celui de Loricata. En fait Simpson (1945, p. 193) a déjà souligné les inconvénients de ce dernier terme qui, avec la même dési¬ nence, a d’abord été appliqué aux Crocodiles (Merrem, 1820, pp. 7, 34). 2° — Les Fourmiliers ont été désignés comme : Myrmecophagi Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Vermilinguia Illiger, 1881, p. 112 ; Pilosa (partim) Flower, 1883, p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657 ; Vermilingua Simpson, 1931, p. 273. Le deuxième a été adopté, mais Simpson l’a émendé sous la forme Vermilingua. 3° — Les Paresseux, auxquels ont été joints les Gravigrades après leur décou¬ verte, ont reçu les noms de : Tardigradi Brisson [1756, p. 33], 1772, p. 20 ; Pigri Vicq d’Azyr, 1792, p. ciii ; Tardigrades Geoffroy & Cuvier, 1795, p. 188 ; Tardigrada (partim) Latham & Davies, 1795, p. 3; Phyllophaga Owen, 1842, p. 168 ; Phytophaga Huxley, 1871, pp. 330-331 ; Pilosa (partim) Flower, 1883, p. 184 ; Anicanodonta (partim) Ameghino, 1889, pp. 653, 657. C’est apparemment Brisson qui, le premier, dans son Regnum animale (édi¬ tion de Paris, 1756, p. 33 ; édition de Leyde, 1762, p. 20) a appliqué le nom de Tardigradi aux Paresseux. La forme Tardigrada, plus conforme aux usages pour un nom d’infra-ordre, a été publiée pour la première fois par Latham & Davies (1795), avec un sens abusivement élargi. Mais ce nom, sous sa forme latine ou vernaculaire, a été appliqué pendant plus d’un siècle (Geoffroy & Cuvier, 1795 ; Illiger, 1811 ; Doyère, 1840 b ; Owen, 1842 ; Huxley, 1871 ; Gill, 1872, 1910; Gervais, 1873 ; Trouessart, 1898-1905 ; etc.) soit aux Paresseux seuls, soit à l’ensemble Paresseux -j- Gravigrades. Notons que cette dernière exten¬ sion a été proposée (Cuvier 1799-1800, Leçons d’ Anatomie comparée, 1er tableau) dès après la découverte du premier Mégathérium. Fille est formellement adoptée par Gill (1872, 1910), et elle correspond à une notion courante dans les diffé¬ rentes langues (Tardigrades ou Paresseux ; Sloths ; Faultiere ; etc.). C’est donc, par la priorité et par l’usage, le terme qui doit s’appliquer légitimement au groupe considéré. On a invoqué, pour l’écarter, le fait que le même nom (Tardigrada) désigne un groupe d’invertébrés. Il convient de rappeler qu’à ce niveau l’homonymie n’entraîne pas le rejet d’un même nom utilisé dans des embranchements diffé- — 93 - rents (ainsi on accepte comme valide le terme Decapoda, aussi bien chez les Céphalopodes que chez les Crustacés). Par ailleurs, le terme Tardigrada (Inver¬ tébrés) est assez tardif. C’est à tort qu’on l’attribue parfois (Pascual, 1960, note 1, p. 143) à Spallanzani (1776) : ce dernier auteur (1776, pp. 222, 224, tav. IV, fig. 7-8 ; tav. V, fig. 9) s’est contenté de décrire un animalcule qu’il a nommé « il tardigrado » ; le véritable auteur du nom de groupe est Doyère (1840 a, Mémoire sur les Tardigrades) 1 et la forme latine Tardigrada n’apparaît que plus tard (Agassiz, 1842-46 : Nomenclator zoologicus, Rotatoria, p. 5), soit environ un demi-siècle après que le même terme ait été adopté pour les Paresseux (ou même près d’un siècle si l’on retient la proposition de Brisson). Les autres noms appliqués aux Paresseux ou à l’ensemble des Paresseux -j- Gravigrades présentent tous des inconvénients. Bradypoda (terme qui groupait Paresseux et Fourmiliers) et Pigri (Pares¬ seux) sont tombés dans l’oubli. Il en est de même de Phyllophaga, qui a d’ailleurs été utilisé antérieurement pour deux genres d’insectes. C’est également le cas de Phytophaga, qui a en outre servi à désigner des groupes de Coléoptères (Duméril, 1806), de Mollusques (Gray, 1840) et de Marsupiaux (A. Wagner, 1844). En ce qui concerne Pilosa, qui a encore la faveur de certains auteurs, il faut rappeler qu’il a été proposé par Flower (1883) pour rassembler les Tardigrada et Vermilinguia de Gill (1872). Le terme de Flower (qui, soit dit en passant, équivaut aux Bradypoda de Blumenbach, 1779, et aux Anicanodonta d’AME- ghino, 1889) a été généralement adopté avec cette compréhension, et son inclu¬ sion dans les classifications de Simpson (1931, 1945) en a consacré l’emploi. Seul Gill (1910) s’est élevé contre un tel usage en déclarant : « I can not consider the combination of sloths and anteaters in a group distinct from armadillos as an improvement in the taxonomy of the Xenarthra, and therefore the name Pilosa appears to me to be superfluous. Flower himself virtually confesses as much. The suborders Tardigrada and Vermilinguia, recognized by me in 1872, appear to be at least as distinct as are the “ Loricata ” from the Tardigrada ». Lorsque, à partir de 1954, et en m’appuyant sur de nouveaux arguments, j’ai rejoint la position de Gill, il m’a semblé que je devais aussi reprendre sa nomen¬ clature (ceci en réponse à la question posée par R. Pascual, 1960, p. 143). D’autres auteurs ont préféré substituer à Tardigrada le terme Pilosa de Flo¬ wer en en restreignant la compréhension. J’y vois bien des inconvénients. Il faut, chaque fois qu’on l’utilise, préciser l’acception nouvelle du terme. D’autre part Pilosa (et plus encore ses traductions : poilus ou velus, peludos o velludos, hairy, haarige) peut difficilement être employé seul, parce que trop peu évoca¬ teur, pour désigner un groupe de Mammifères. Afin de le rendre intelligible aux non-spécialistes, on est conduit, soit à le remplacer par un nom vernacu¬ laire (Tardigrades, Sloths, Faultiere) 2, soit à l’utiliser comme un adjectif, sous la forme Edentata Pilosa ; cette expression est acceptable dans le sens proposé par Flower, mais elle ne l’est plus dans un sens restreint. Il me paraît en effet 1. La même année, dans ses Leçons d’histoire naturelle, Doyère (1840 b) traite les Tardigrades (Mammifères) comme une tribu de l’ordre des Édentés et mentionne les Tardigrades de Spallan¬ zani, sans leur affecter de rang, dans l’ordre des Infusoires Rotateurs : cette homonymie ne lui posait apparemment aucun problème. 2. C’est ce que font les auteurs de langue anglaise : ainsi Romer (1966), dans son texte, adopte des traduclionsl ittérales telles que Edentates, Xenarthrans, etc., mais il est conduit à utiliser Sloths pour désigner les « Pilosa ». — 94 — aberrant d’appliquer cette désignation à un groupe d’où sont exclus les seuls Mammifères (Fourmiliers) qui sont réellement privés de dents et couverts de poils ! En fait, si l’on veut restreindre la compréhension de Pilosa, on pourrait tout aussi légitimement appliquer le terme aux seuls Fourmiliers, ce qui le ferait tomber dans la synonymie de Yermilinguia = Vermilingua. Position systématique de Palaeopeltis Le genre Palaeopeltis Ameghino, 1895, n’est connu que par de grandes plaques dermiques ; l’espèce type (P. inornatus Ameghino) provient des « couches à Pyrotherium » (Déséadien) de Patagonie ; une autre espèce (P. tesseratus Ame¬ ghino, 1902) est fondée sur un fragment de carapace du Mustersien. Les plaques déséadiennes sont illustrées par d’assez nombreux exemplaires, dont certains ont été figurés par Ameghino (1897, fig. 83, p. 102 du tiré-à-part), Gaudry (1908, fig. 71, p. 57) et FIoffstetter (1958, fig. 41, p. 595) ; elles présentent un type assez particulier, et ne s’accordent ni avec celles des Tatous, ni avec celles des Glyptodontes. A. Tournouër, qui en a récolté une vingtaine, déclare les avoir trouvées en association avec des mâchoires d ’Octodontotherium (et à’ Orophodon qu’il ne sépare pas) ; il en conclut qu’il devait s’agir d’une sorte de Gravigrade cuirassé. Cette opinion paraît assez vraisemblable, d’autant plus qu’on ne connaît, dans le Déséadien de Patagonie, aucun autre animal à qui l’on puisse attribuer de telles plaques ; et l’argument a quelque force si l’on rappelle qu’il doit s’agir d’un animal puissant et (selon Ameghino) relativement commun. Après Gaudry, j’ai donc adopté (Hoffstetter, 1954 a, b ; 1958) la même interprétation, en formulant d’ailleurs de sérieuses réserves (voir Hoffstetter, 1956 b, pp. 26-28), qui ne pourront être levées tant qu’on n’aura pas observé une association contrôlable. Patterson & Pascual (1963, p. 143) et Patterson (Fossil Record, Mamma- lia, 1967, p. 772) posent encore le problème, mais pensent que ces plaques se rapportent au genre Pseudorophodon Hoffstetter, 1954 b (espèce type Ps. kraglie- vichi Hoffstetter, 1954 = « Orophodon » cf. hapaloides Kraglievich & Rivas, 1951), dont on connaît seulement la partie rostrale d’un crâne et quelques plaques provenant de la Laguna Carri-Laufquén Chica (Territ. de Rio Negro). Patterson & Pascual (1963) en concluent que ce genre doit être nommé Palaeopeltis (= Pseudorophodon) et qu’il représente un groupe de Cingulata distinct à la fois des Tatous et des Glyptodontes. Cette interprétation est défen¬ dable, mais il serait dangereux de l’accepter comme démontrée. Le Déséa¬ dien de Patagonie, d’où proviennent les plaques de Palaeopeltis, n’a encore livré aucun reste qui puisse se rapporter à Pseudorophodon. En revanche, les quelques plaques associées au crâne type de Pseudorophodon sont loin d’être identiques à celles de Palaeopeltis avec lesquelles elles ont surtout en commun des caractères négatifs. Enfin, l’âge géologique du gisement de la Laguna Carri- Laufquén est imprécis : c’est parce qu’ils ont cru y avoir trouvé un véritable Orophodon que Kraglievich & Rivas l’ont attribué au Déséadien. Romer (1966, p. 392) adopte une troisième position. Il place Palaeopeltis dans une superfamille propre (Palaeopeltoidea) des Cingulata, tandis qu’il range Pseudorophodon dans les Dasypodoidea et que les genres Orophodon et Octodontotherium sont attribués par lui aux Mylodontidae. — 95 — Cette dernière position, qui rejette l’une et l’autre des deux hypothèses précé¬ dentes, est également discutable. En fait, jusqu’à ce qu’on dispose d’éléments nouveaux, la solution la plus sage serait de considérer Palaeopeltis (qui a pra¬ tiquement, pour le moment, le caractère d’un parataxon) comme un genre incertae sedis des Xenarthra. Position systématique des genres Orophodon et Octodontotherium A partir de 1954, j’ai été amené à considérer les genres Orophodon et Octo¬ dontotherium comme constituant un rameau propre (Paragravigrades ou Oro- phodontoidea), distinct de tous les autres Gravigrades, bien qu’on y observe de curieux parallélismes avec les Mylodontidae. Une tout autre opinion est énoncée par Patterson & Pascual (1963, p. 143), selon qui « Octodontotherium is certainly, and Orophodon possibly, a mylodon- tid. » Patterson (1967, p. 772) s’exprime presque dans les mêmes termes. A leur suite, Romer (1966) place les deux genres dans les Mylodontidae. Ces affirmations appellent quelques réserves. En effet, même si (ce qui est possible) les plaques de Palaeopeltis ne se rapportent, pas aux deux genres ici considérés, il ne s’ensuit pas nécessairement que ceux-ci soient des Mylodon¬ tidae. Je continue, pour ma part, à les considérer comme un groupe particulier qui a au moins la valeur d’une famille (Oropliodontidae). Comme l’a signalé Ameghino (1895, 1897) dès la première description de ces fossiles, et comme cela a été souligné par L. Kraglievich (1931) et par moi- même (1954-1958), les dents d’Orophodon et celles d’ Octodontotherium sont constituées presque exclusivement par de la dentine compacte recouverte d’une mince couche de cément, et entourant un noyau extrêmement réduit de dentine vasculaire. Cette structure rappelle celle qu’on connaît chez les Tatous (et ceci explique que Kraglievich & Rivas aient pu confondre les dents de Pseudo- rophodon avec celles A' Orophodon). Elle oppose les deux genres considérés à tous les Gravigrades classiques. Elle entraîne d’ailleurs des figures d’usure différentes de celles que présentent ces derniers, plus semblables à celles que montrent les Tatous. Il s’ensuit qu’on peut reconnaître une dent d’Oropho- dontidé, même lorsqu’elle appartient à un genre inédit (c’est le cas de dents isolées que j’ai pu observer dans le Déséadien de Salla-Luribay, en Bolivie). Cette structure dentaire suggère fortement une parenté réelle entre les deux genres considérés : c’était, sur le même critère, l’opinion d’AMEGHiNO à partir de 1897 ; au contraire Simpson, 1945, plaçait Orophodon dans les Nothrothe- rinae et Octodontotherium dans les Mylodontinae ; de leur côté Patterson & Pascual hésitent encore à traiter les deux genres conjointement, montrant par là qu’ils accordent plus de signification à la morphologie des dents qu’à leur structure. Comparés aux vrais Mylodontidae (inconnus avant le Miocène), les Oropho- dontidae sont plus anciens. Ils semblent cantonnés dans l’Oligocène et surtout dans l’Oligocène inférieur (Déséadien) 1. Dès cette époque, ils montrent un stade évolutif avancé, surtout chez Octodontotherium : grande taille (largement 1. L’existence supposée d’Orophodontidae mustersiens était fondée sur la présence de plaques de Palaeopeltis tesseratus (dont la position systématique est douteuse : vide supra) et sur celle d’un astragale de Proplatyarthrus que Simpson (1967, p. 9) attribue à un Gravigrade, probablement Mega- lonychidé, provenant du Déséadien sus-jacent. — 96 — supérieure à celle de tous les Gravigrades santacruziens) ; astragale comparable à celui des Mylodontinae pléistocènes ; bilobation très nette affectant les deux dernières dents de chaque demi-mâchoire, c’est-à-dire plus poussée que chez aucun Mylodontidé vrai. Compte tenu de ces observations, il me paraît impossible d’envisager une filiation directe des Orophodontidae aux Mylodontidae du Santacruzien ( Nema - therium, Analcitherium) et donc aux formes postérieures de la même famille. Je reste convaincu que les Orophodontidae (qu’ils aient ou non possédé une cuirasse dermique) constituent un rameau latéral, précocement séparé du tronc commun des Gravigrades. Ils ont, comme les Tatous, conservé la struc¬ ture dentaire primitive des Edentés. Si l’observation de Tournouër se confirme, ils auraient aussi conservé un autre caractère dasypodoïde : la faculté ostéogène du derme. Leur radiation est pratiquement limitée à l’Oligocène. Ils comprennent les genres Orophodon et Octodontotherium, tous deux déséadiens, types respectifs de deux sous-familles ; une forme voisine a vécu en Bolivie à la même époque (Hoffstetter, 1968) ; peut-être peut-on leur rapporter aussi le genre Chubu- therium Cattoi, du Colhuéhuapien 1, également de forte taille, mais dont on ne connaît malheureusement pas les dents. Ils se sont éteints avant le Santacru¬ zien, laissant vacante une niche écologique qui a permis le développement posté¬ rieur des vrais Mylodontidae. It reste possible qu’ils constituent une superfamille particulière (Orophodon- toidea), mais ce point ne pourra être discuté utilement que lorsqu’on disposera d’informations plus complètes sur les genres constituants, intéressant notam¬ ment la région temporale (voir plus loin). Phylogénie et subdivisions des Tardigrades Romer (1966) introduit de profondes modifications dans la classification des Tardigrades. Il y reconnaît deux superfamilles : 1) les Megalonychoidea réu¬ nissant les Megalonychidae, les Megatheriidae (incl. Nothrotheriinae) 2 et les Bradypodidae ; 2) les Mylodontoidea, comprenant les Mylodontidae (incl. Oro¬ phodon , Octodontotherium, et Chubutherium ) et, avec réserve, les Entelopsidae. Quelques remarques préalables peuvent être faites : — Megatherioidea Cabrera, 1929, p. 426, a priorité sur Megalonychoidea Simpson, 1931, p. 272, que ce soit dans le sens original (les deux termes ont été formellement créés, avec une compréhension identique), ou dans le sens res¬ treint adopté par Romer (puisque la superfamille inclut encore les genres Méga¬ thérium et Megalonyx). Cette priorité apparaît encore plus nette si l’on appli¬ que l’art. 36 du Code international de Nomenclature zoologique ; les auteurs et dates valables pour tout le groupe-famille sont alors ; Megatherioidea Gray, 1821 (famille des Megatheriadæ) et Megalonychoidea Ameghino, 1889 (famille des Megalonycidæ], — Entelops est trop incomplètement connu pour qu’on puisse l’interpréter avec certitude. Il n’y a en tout cas aucune raison de le rapprocher spécialement des Mylodontidae. S’il s’agit bien d’un Tardigrade, comme l’admet. Pascual 1. Selon R. Pascual (comm. verbale), ce genre appartiendrait plutôt au Déséadien. 2. Protobradys est encore cité, avec réserve, dans les Nothrotheriinae. En fait, Simpson (1967 pp. 9-10, pl. 1, fig. 4-5) a montré que le type de P. harmonicus, qui n’avait pas encore été figuré, n’est pas un Édenté. 97 — (I960), je pense avec cet auteur qu’il y a lieu de l’interpréter comme le survi¬ vant d’un groupe archaïque qui mériterait une superfamille propre (Entelopsoi- dea). Rappelons qu’AMEGHiNo (1889, pp. 653-654) avait créé pour lui le groupe des Pleiodonta. — - En ce qui concerne les genres Orophodon, Octodontotherium et peut-être Chubutherium, j’ai déjà donné les raisons qui me conduisent à les interpréter comme un rameau précoce, éteint sans descendance vers la fin de l’Oligocène, et qui a au moins la valeur d’une famille (Orophodontidae) ou peut-être même d’une superfamille (Orophodontoidea). Pour le reste des Tardigrades, il faut reconnaître que la classification clas¬ sique est loin d’être satisfaisante et qu’elle ne rend pas exactement compte des rapports phylétiques. Par exemple, elle exagère l’importance de la coupure entre Paresseux et Gravigrades. Elle n’évoque pas le possible diphylétisme des premiers. Pour les derniers, elle regroupe dans une même sous-famille (Nothro- theriinae) toutes les formes pré-santacruziennes (à l’exclusion des Orophodon¬ tidae). Or ces formes comprennent certainement les ancêtres directs de rameaux individualisés plus tard et qu’on a distingués, selon l’importance de leur diver¬ gence, comme des tribus, des sous-familles ou des familles propres. Mais il est également évident qu’au début de la différenciation, les divergences sont très faibles et difficiles à déceler (ce n’est pas un problème spécial aux Tardigrades, on le retrouve dans tous les groupes au début de leur radiation). Les diverses études anatomiques peuvent d’ailleurs donner des indications contradictoires. Patterson n’a pas encore précisé les critères qu’il a utilisés. Mais j’évoquerai ici les observations de Guth (1961, 1962) sur la région tempo¬ rale des Édentés. Il n’a malheureusement étudié que quelques genres fossiles, qui ne représentent même pas toutes les sous-familles classiques, mais son étude apporte déjà quelques éléments utiles. Selon iui, la région temporale et plus précisément l’entotympanique permettent de distinguer deux types prin¬ cipaux, qui caractérisent respectivement les deux Paresseux actuels, et qu’on peut donc désigner comme type Bradypus et type Choloepus. Le premier, que Guth considère comme primitif parce que réalisé dès le Déséadien, est retrouvé par lui chez « Hapalops » antistis (du Déséadien), chez certains Hapalops santa- eruziens [H. adteger, H. elongatus, H. indifferens, H. rectangularis), chez Eucho- loepus et aussi, bien que modifié, chez Mégathérium. Le second, inconnu avant le Santacruzien, est observé chez d’autres Hapalops (H. brachycephalus, H. robustus ), chez Pelecyodon, chez N othrotherium, chez Pliomorphus (Ortothe- riinae) et aussi chez tous les Mylodontidae vrais ( Nematherium , Analcitherium, Scelidotherium, Scelidodon. Glossotherium, Lestodon et Mylodon). Bien entendu, il ne s’agit là que d’un critère, dont on doit tenir compte (la région temporale est réputée avoir une grande signification phylétique), mais il serait vain de tenter de construire sur lui seul un arbre généalogique. Ce critère confirme en tout cas l’hétérogénéité réelle des Nothrotheriinae, dans leur compréhension classique, et même celle de certains « genres fagots », comme Hapalops. Par ailleurs, il apporte des indications qui ne concordent pas toutes avec les vues de Patterson et avec la classification de Romer. Je n’en conclus pas que ces vues et cette classification sont erronées, puisque, encore une fois, il faudrait confronter les arguments tirés de divers critères, mais il est certain que la discussion reste ouverte, au moins sur certains points. 7 — 98 — En ce qui concerne les Paresseux, Bradypus est rapproché des Megatheriinae aussi bien par Guth que par Patterson ; en revanche Choloepus, que Patter¬ son rapproche des Megalonychidae (sens restreint), présente, d’après Guth, un entotympanique de type Mylodontidé. Nothrotherium, que Patterson rattache aux Megatheriidae (sens élargi) présnte aussi, d’après Guth, un entotympanique de type Mylodontidé. En ce qui concerne les Mylodontidae vrais, Patterson les fait dériver des Orophodontidac (dont, répétons-le, nous ne connaissons malheureusement pas la région temporale). S’il en était ainsi, on comprendrait mal (à moins de parallé¬ lismes à démontrer) que l’entotympanique de type Mylodontidé apparaissent, à partir du Santacruzien, chez diverses sous-famille : Nothroheriinae, Ortothe- riinae, Cholœpodinæ 1. En revanche, les faits sont beaucoup plus clairs si l’on admet que ces sous-famille, et aussi les Mylodontidæ vrais, s’enracinent dans l’ensemble buissonneux constitué par les Nothrotheriinæ pré-santacruziens. Mais bien entendu, cela conduirait à reprendre le concept classique des Méga- therioidea (Megalonychidae, Megatheriidae et Mylodontidae) en y incluant aussi les Paresseux (Bradypodidae ou Bradypodidae -j- Choloepodidae 2 si l’on admet le diphylétisme). Revenons à la classification de Romer (1966) et considérons la compréhension donnée par lui aux diverses familles. doLes Megalonychidae de Romer comprennent les sous-familles classiques des Megalonychinae (incl. Valgipes), Megalocninae, Ortotheriinae et Ocnopodinae. Les seuls caractères diagnosiques indiqués dans le texte (absence de gouttière symphysaire et différenciation de caniniformes) ne sont pas toujours contrô¬ lables et ne permettent pas une définition satisfaisante. On remarquera sur¬ tout que les sous-familles constituantes sont en fait des rameaux tardifs (Plio- cène-Pléistocène), probablement dérivés d’un tronc commun exclu de la famille (sous-famille des Nothrotheriinae, rattachée par Romer aux Megatheriinae). Dans cette compréhension, les Megalonychidae constituent donc un ensemble polyphylétique. Pour en faire un groupe naturel, il faudrait y inclure le tronc commun (partie mal délimitée des Nothrotheriinae) dont dérivent les rameaux constituants. Il semble d’ailleurs que ce soit là le but visé par Patterson, puisque cet auteur (1967, tableau p. 771), contrairement à Romer, fait remon¬ ter les Megalonychidae à l’Éocène supérieur et peut-être à l’Eocène moyen. (Notons à ce sujet une contradiction, puisque selon le texte, la présence de « Pilosa » n’est prouvée qu’à partir de l’Oligocène inférieur). Les Megatheriidae de Romer rassemblent les Megatheriinae, les Planopsinae et les Nothrotheriinae (sens classique). Nous avons déjà vu que ces derniers sont hétérogènes et qu’il est abusif de les attribuer dans leur totalité soit aux Megalonychidae (classification classique), soit aux Megatheriidae (classifica¬ tion de Romer, 1966). Il semble d’ailleurs que Patterson, en proposant de rattacher les « Nothrotheres » (Patterson & Pascual, 1963, p. 142) ou les « Nothrotheriines » (Patterson, 1967, p. 772) aux Megatheriidae, n’envisage pas, comme le fait Romer, la totalité des Nothrotheriinae au sens classique du terme. En effet, dans son tableau (Patterson, 1967, p. 771), il fait débuter les Megatheriidae à l’Oligocène supérieur, tandis que les Megalonychidae seraient plus précoces. 1. Terme créé par Cîill, 1872, p. 24. 2. Terme proposé par Hoffstetter, 1962, p. 360, Les Mylodontidae, à mon sens et comme déjà dit, doivent être ramenés à leur compréhension classique en en excluant les Orophodontidae. Ils ne sont pas connus avant le Santacruzien et s’enracinent probablement dans le tronc commun des « Nothrotheriinae ». Ils se divisent précocement en deux sous- familles, Scelidotheriinae et Mylodontinae. Notons à ce sujet que, d’après l’architecture crânienne, la forme des dents et aussi, selon Guth, d’après les caractères de la région temporale, les premiers genres connus ( N ematherium , Analcitherium ) s’accordent mieux avec les Scelidotheriinae qu’avec les Mylo¬ dontinae. En revanche, leur astragale ne présente pas encore une facette concave pour recevoir le cuboïde (caractère secondairement acquis par les Scelidothe¬ riinae et souvent considéré comme diagnosique pour la sous-famille). Peut- être s’approcherait-on plus d’une classification naturelle en modifiant les diag¬ noses de façon à pouvoir inclure les deux genres considérés dans les Scelidothe¬ riinae (voir Hoffstetter, 1962, p. 359). Les Paresseux sont probablement diphylétiques, ce qui doit entraîner logi¬ quement la reconnaissance de deux familles (Bradypodidae et Choloepodidae) et l’abandon du terme Bradypodoidea. On ne connaît malheureusement pas de fossiles. Mais, si l’on tient compte des indications de Patterson et des observa¬ tions de Guth, on peut supposer que Bradypus est l’aboutissement d’un rameau qui s’insère sur le tronc commun (« Nothrotheriinae ») au voisinage du point de séparation des Megatheriinae. Les Choloepodidae dériveraient d’un autre rameau d’où seraient également issus les Ortotheiiinae (Megalonychidae d’après tous les auteurs) et les Mylodontidae (voir Hoffstetter, 1962, pp. 359-360). Ces quelques réflexions laissent encore bien des points obscurs. En particu¬ lier la fragmentation nécessaire des « Nothrotheriinae » et la délimitation entre Megalonychidae et Megatheriidae ne pourront être envisagées qu’après une étude précise des divers genres, dont certains ne sont malheureusement connus que par des pièces trop incomplètes. Phylogénie et classification des Cingulata Les Tatous (Dasypodoidea) constituent un groupe naturel, relativement homo¬ gène, malgré leur buissonnement apparent. Ils comprennent de nombreux rameaux, issus d’un groupe axial aboutissant aux Encouberts actuels. Les branches les plus divergentes ont été considérées d’abord comme des familles, puis comme de simples sous-familles. Finalement Patterson (1967) ne recon¬ naît plus qu’une seule famille (Dasypodidae) en y incluant les Peltephilinae. En fait le rang accordé à chaque rameau présente toujours un caractère conven¬ tionnel et, dans le cas présent, il ne traduit pas des divergences dans les concep¬ tions phylogéniques. Il est plus difficile de se prononcer sur les Pseudorophodontidae ( Pseudoro - phodon), que Romer (1966) place dans les Dasypodoidea en leur reconnaissant le rang de famille. Avec de bonnes raisons, et sous un autre nom, Kraglievich & Rivas (1951) les considéraient comme une super-famille particulière (« Oro- phodontoidea ») distincte à la fois des Tatous et des Glyptodontes ; c’est aussi l’opinion de Patterson & Pascual (1963). Si elle est reconnue, cette super¬ famille doit recevoir le nom de Pseudorophodontoidea. Un problème connexe est posé par les Palaeopeltidae ( Palaeopeltis ), qui se confondent peut-être avec les précédents (opinion de Patterson & Pascual, 100 — 1963) et pour lesquels Romer a créé la super-famille des Palaeopeltoidea. J’ai déjà dit que la prudence s’impose, s’agissant d’un groupe dont on ne connaît que des éléments de carapace. Je préfère, pour ma part, considérer Palaeopeltis comme un Xénarthre incertae sedis. Les Glyptodontes (Glyptodontoidea) apparaissent au Mustersien (Êocène moyen ou supérieur), et se diversifient au Déséadien (un genre inédit, distinct de Glyptatelus, a été récolté par R. Pascual à El Pajarito, Chubut). L’origine du groupe est encore problématique. Patterson (1967, p. 772) pense qu’il dérive probablement de « chlamytheriine dasypodids », c’est-à-dire de Pampatheriinae. C’est peu probable, car ceux-ci ne sont connus de façon certaine qu’à partir du Miocène supérieur (Argentine et Colombie). Il est vrai que Stirton (1953, p. 611) signale à Coyaima (Oligocène supérieur ou Miocène inférieur), en Colombie, des plaques d’un « large chlamythere », mais sans les figurer ; on peut donc supposer que le groupe est plus ancien dans la zone inter¬ tropicale, mais il est douteux qu’il ait été individualisé dès l’Ëocène. Pour ma part, j’envisagerais plutôt une dérivation des Glyptodontes soit à partir de formes voisines de Pseudorophodon (dont on ne connaît pas l’âge), soit à partir de Machlydotherium (genre éocène mal connu, dont la mobilité des plaques dorsales est en régression par rapport à celle des Tatous primitifs, ce qui, soit dit en passant, interdit de le considérer comme un ancêtre possible des Pampatheriinae : voir Hoffstetter, 1956 b, p. 58). Mais rien de précis ne pourra être avancé tant qu’on ne connaîtra pas mieux ces deux genres ou des formes apparentées. Deux remarques finales, concernant la nomenclature générique : — Le Pampathériné du Pléistocène de La Carolina (Équateur), décrit sous le nom de Chlamytherium occidentale Hoffstetter, 1952, a été attribué par la suite (Hoffstetter, 1953) au genre Holmesina. Sur la même espèce, Castel- lanos (1957) a fondé le genre Hoffstetteria, qui est évidemment synonyme de Holmesina. Ce dernier, bien défini, peut être conservé comme genre propre ou admis comme sous-genre de Pampatherium. — Avec tous les auteurs d’alors, Ameghino croyait que Hoplophorus euphrac- tus Lund, du Brésil, et Glyptodon ornatus Owen, d’Argentine, étaient co-géné¬ riques ; par ailleurs il considérait (à tort selon les règles actuelles) que Hoplopho¬ rus Lund, 1838, n’était pas valide parce que homonyme de Hoplophora Perty, 1830, Oplophorus Milne-Edwards 1837, etc. Pour le remplacer, il a donc créé le genre Sclerocalyptus, dans lequel il a placé les deux espèces, mais en désignant expressément ornatus comme espèce type du genre (Ameghino, 1891, p. 251). Ce n’est donc pas une simple substitution de nom comme l’a apparemment admis Romer (1966) après Paula Couto. En fait, puisque Paula Couto a démontré que les deux espèces appartiennent à des genres distincts, ceux-ci doivent recevoir respectivement les noms de Hoplophorus Lund, 1838 (type H. euphractus Lund) et Sclerocalyptus Amegh., 1891 (type G. ornatus Owen). Le nom de Neosclerocalyptus Paula Couto, 1957, également fondé sur l’espèce ornatus, tombe en synonymie de Sclerocalyptus (voir Hoffstetter, 1963, note 1, p. 128). Conclusion Trop d’incertitudes demeurent pour que je puisse donner, dans un nouveau schéma, l’état actuel de nos connaissances sur la phylogénie des Edentés Xénar- thres. En somme, avec des modifications mineures, le tableau que j’ai publié dans le Traité de Paléontologie (Hoffstetter, 1958, fig. 2, p. 537) traduit encore de façon satisfaisante mes idées sur les rapports réciproques des divers groupes. Il suffit de supprimer le nom de Protobradys (qui n’avait pas encore été figuré et que Simpson vient de rejeter des Édentés) ; de remplacer les Pares¬ seux (reconnus diphylétiques) par deux rameaux (Bradypodidae et Choloepo- didae) issus séparément du stock des « Nothrotheriinae » pré-santacruziens ; de placer Machlydotherium à gauche de l’arbre des Tatous pour indiquer qu’il pourrait être à l’origine des Glyptodontes (?) ; et de figurer au voisinage du précédent le genre Pseudurophodon (mal daté) qui illustre aussi un groupe inter¬ médiaire entre Tatous et Glyptodontes. Pour le reste, des regroupements ou des divisions peuvent être envisagés, entraînant des modifications dans la com¬ préhension des familles, sans que cela indique des changements profonds dans les relations phylétiques reconnues entre les différents rameaux. BIBLIOGRAPHIE Agassiz, L. et al., 1842-1846. — Nomenclator Zoologicus. Soloduvi (Jent et Gassmann). 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DESCRIPTION DU MÂLE. DIAGNOSTIC DES ESPÈCES DU GROUPE PARSONII Par E. R. BRYGOO et Ch. A. DOMERGUE En novembre 1962, Yves Therezien nous apportait de la région d’Ifanadiana, zone forestière du sud-est de Madagascar, trois grands Caméléons, un mâle bicorne et deux femelles, qu’il était facile de rapprocher des espèces du groupe Chamaeleo parsonii Cuvier mais qui en différaient cependant U Y. Therezien récoltait, en janvier 1964, sur la piste d’Ifanadiana à Fort Carnot, un mâle et un juvénile appartenant à la même espèce et, en janvier 1966, un autre mâle à Tolongoina. Début 1968, l’examen de récoltes personnelles des trois autres espèces du groupe parsonii : soit C. parsonii Cuvier, sensu stricto, C. globifer Gunther et C. oshaugnessyi Gunther nous conduisait à admettre que ces spécimens appar¬ tenaient à une espèce nouvelle que nous pensions dédier à Yves Therezien ; or, à l’occasion d’un bref séjour à Paris, examinant les spécimens de C. bifidus du Muséum national d’Histoire naturelle 1 2, nous avons reconnu dans le type de C. balteatus une femelle de l’espèce que nous croyions nouvelle. La première mention de C. balteatus, le Caméléon à baudrier, apparaît dans le Catalogue méthodique de la collection des Reptiles publié en 1851 par C. et A. Duméril. Mais le nom latin, balteatus, est, dans le titre du paragraphe, suivi des abréviations dum. et bib. La description est précise, en particulier en ce qui concerne la forme du crâne, l’homogénéité de l’écaillure et les marques blanches, notamment pour celles qui donne son nom au Caméléon. Le sexe n’est pas indiqué. Les auteurs mentionnent : « Madagascar — envoi anonyme unique ». L’année suivante, en 1852, A. Duméril revient (pp. 260-261) sur cette nou¬ velle espèce. Le titre du paragraphe est « Ch. balteatus A. Dum. espèce nouvelle ». L’auteur donne comme référence : Ch. balteatus A. Dum. Catal. des Rept., p. 32, n° 6 bis. La description est la même que celle de 1851, mais l’espèce est figurée. Par malchance, une erreur de signalisation a sans doute contribué à la mécon¬ naissance de cette espèce. En effet, le texte renvoie à une planche XXII. Or 1. Nous avions d’abord attribué ces spécimens à l’espèce C. oshaugnessyi. C’est sous ce nom qu’ils figurent dans notre travail de 1963. 2. Nous exprimons à M. le Professeur J. Guibf. nos très vifs remerciements pour l’aide qu’il veut bien nous apporter en mettant à notre disposition les ressources de son laboratoire, ainsi que pour ses conseils et encouragements. — 105 cette planche XXII ne comprend que des têtes de Caméléons et aucune ne correspond à C. balteatus. Par contre, le Caméléon n° 2 de la planche XXI est manifestement le C. balteatus, bien que la légende ne porte aucune indication (fig- !)■ F. Pollen en 1863, J. E. Gray en 1864 et O. Boettger en 1877 mentionnent C. balteatus. En 1887, G. A. Boulenger place C. balteatus dans la synonymie de C. bifidus sans justifier cette position. Si en 1902 F. Werner ne signale pas C. balteatus, en 1911 il en fait un synonyme de C. bifidus étant, semble-t-il, le premier à indiquer qu’il s’agissait d’un spécimen femelle. Depuis, la synonymie semble avoir été admise sans discussion. En 1942, F. Angel, par erreur, ortho¬ graphie le nom C. balteus. A. — Description de la femelle C. balteatus Nous disposions d’une part du type de C. et A. Duméril 1 et d’autre part d’une femelle portant le n° 313 C de notre collection, observée d’abord in vivo puis conservée en alcool. Les deux spécimens sont semblables. a) sur le vivant L’aspect général est le plus souvent vert sombre avec, parfois, d’importantes marques claires. 1. Le type de C. balteatus porte le n° 6521, avec pour origine Madagascar, il est placé dans le bocal Ch, 3,1, avec une seconde étiquette libellée « ('. bifidus B », ’m b) en alcool Coloration générale gris bleu avec, de chaque côté, une ligne blanche, oblique d’avant en arrière et de haut en bas, allant de l’épaule à l’aine ; le baudrier, d’où « balteatus ». Une ligne blanche, médio-ventrale, se prolonge jusque sous la queue. Au niveau de la gueule elle s’élargit en une zone granuleuse blanchâtre. Les labiales inférieures sont blanches. c balfoolus 5 492/c = By 314 C balfearus La tête est caractérisée par sa forme générale globuleuse, beaucoup plus courte que ne le sont habituellement celles des autres caméléons. Chamaeleo balteatus. — Caractéristiques des spécimens examinés. N° MNHP 6.521 313 C 314 C 245 C 246 C 326 C Sexe . F M F M M M juvénile Type de Origine . . C. et A. Ifanadiana Ifanadiana Ifanadiana Ifanadiana Tolongoina 11-62 11-62 30-1-64 30-1-64 3-1-66 Madagascar 1851 T ( totale . 365 330 248 440 275 405 Longueur < ° ( queue . 220 160 120 265 160 240 Distances occiput — extrémité antérieure . 43 45 40 46 29 45 occiput — gonion . 30 34 29 35 24 32 gonion — menton . . 33 36 30 36 24 34 largeur maximale du crâne . 20 24 19 28 18 25 Appendices longueur . — 13 — 14 2 12 largeur à la base . — 6 — 10 2 7 largeur à l’extrémité . — 2 — 2 2 2 épaisseur . 3 4 2 3 Toutes dimensions en mm. — 108 - Il n’y a pas d’appendices, les cantlii-rostrales se terminent indépendamment au-dessus du museau, marquant simplement un léger renflement au niveau de la narine. Il n’y a pas de crête pariétale, le crâne est très régulièrement arrondi en arrière. La crête latérale et la crête orbitaire sont marquées. Pas de lobes occipitaux ni de crête gulaire. Les écailles temporales ne sont pas agrandies, on n’y observe pas les rides rugueuses fréquentes dans l’espèce C. globifer. 3. Corps (fig. 4) Une crête dorsale s’observe sur la partie antérieure du dos, elle est formée par 4 à 10 tubercules réguliers ayant moins de 1 mm de haut. Il n’y a ni crête caudale ni fossette axillaire. L’écaillure est homogène, formée de petits tubercules quadrangulaires apla¬ tis. Il n’y a pas de grandes scutelles latérales, ni de différenciation des écailles au niveau des membres inférieurs. Fin. 4. 4. Dimensions générales Le type mesure 365 mm dont 220 pour la queue. Sur le spécimen 313 C, vivant, les dimensions étaient de 255 dont 125 mm pour la queue ; après séjour en alcool elles devinrent 248 et 120. B. — Description du mâle de C. balteatus Nous disposions de 3 spécimens mâles adultes, portant les nos 313 C, 245 C et 326 C. Ces trois sujets sont morphologiquement très proches et seuls des détails les séparent. 1. Coloration a) sur le vivant La couleur d’ensemble est le plus souvent vert sombre avec parfois des mar¬ ques blanches ou des stries transversales noirâtres. h) en alcool Coloration générale gris bleu avec — une bande blanche très nette qui part de chaque côté en arrière de l’occiput pour atteindre transversalement le creux axillaire ; — de la pointe du menton à l’extrémité de la queue, une longue ligne blanche qui, sous le menton, s’élargit en une zone claire, marquée de granules rugueux, bordée de deux lignes blanches latérales ; — la face interne des membres blanchâtre ; — à la partie inférieure des flancs, deux lignes blanches parallèles, plus ou moins nettes ; — des labiales inférieures blanches. 2. Tête ( fig. 5 et 6) La tête est remarquable par la présence de deux appendices rostraux osseux, pointus, triangulaires, légèrement divergents en haut et en dehors. Dans leur plus grande longueur ils mesurent 14 mm, avec 10 mm de largeur à la base pour 2 à l’extrémité et une épaisseur de 4 mm. Pour le reste, le crâne du mâle est comparable à celui de la femelle. Ç bqllffoius œ QQ Çbç D : xi VTt 10 11 12 13 14 Fig. 6. — Tableau résumant l’apparition des métamères au cours du développement postembryon¬ naire chez les différentes familles de Pénicillates (pour la simplicité de la figure, seule la région abdominale a été représentée). * Telson fusionné au tergite du diplosegment précédent en cours d’élaboration. 1. La paire de muscles mt formée à ce stade, qui va du tergite telsonien à la zone antérieure du telson, peut être considérée comme faisant partie de faisceaux de muscles telsoniens, puisque le méta¬ mère antérieur n’est pas séparé du telson. — 238 Au stade VIII, ainsi que nous l’avons vu précédemment, il y a acquisition d’un tergite nouveau sans qu’il y ait eu acquisition de la paire de pattes anté¬ rieures de l’anneau suivant comme c’est le cas pour les autres stades. En réalité, deux muscles caractéristiques de pattes antérieures sont présents : un muscle apodémo-tergal antérieur s’insérant sur un tendon et aboutissant au tergite X, et un muscle homologue de trachéo-dorsal (bien qu’il n’y ait pas de trachée). Seul le muscle tergo-coxal (toi) manque. Il s’est donc produit un arrêt dans la croissance, qui a bloqué le développement de la patte 14 représentée seulement par une partie de sa musculature. Cet arrêt se produirait au stade précédent chez les Lophoproctidés à 11 pp. l. Résumé et Conclusion L’acquisition métamérique, au cours du développement postembryonnaire de Polyxenus lagurus, est d’abord lente dans la première phase du développement : la larve à 3 pp. acquiert au stade II un métamère antérieur, appartenant au diplo- segment V qui n’a pas encore de tergite individualisé, ni de panaches para- tergaux. Au stade III apparaissent un métamère postérieur ainsi que le tergite et les panaches paratergaux du diplosegment V. Au stade IV se sont formés un métamère antérieur ainsi que le tergite et les panaches paratergaux du diplo¬ segment VI. Dans la seconde phase du développement, le rythme d’acquisition métamé¬ rique s’accélère : aux stades IV, V, VI et VII, un métamère postérieur de diplo¬ segment apparaît en même temps que le métamère antérieur, le tergite et les deux panaches paratergaux du diplosegment suivant. Au stade VIII (adulte), le rythme de croissance se ralentit : le métamère antérieur est inhibé dans son développement ; il possède seulement un tendon et les muscles (muscles apodémo-tergaux partant du tendon et muscles homo¬ logues de trachéo-dorsaux) correspondant à une 14e paire d’appendices non développés. On peut tirer de l’étude précédente des conclusions générales sur le déve¬ loppement postembryonnaire des Diplopodes Pénicillates. Les Lophoproctidés à 11 pp. et les Synxénidés passent par les mêmes stades larvaires que les Polyxé- nidés. Chez ces trois familles on retrouve : — la formation du diplosegment sur deux stades, le métamère antérieur apparaissant d’abord dans un 1er stade et le métamère postérieur dans un 2e stade ; — l’apparition du tergite et des panaches paratergaux du diplosegment en même temps que la formation du métamère antérieur de ce diplosegment, sauf pour le stade IL A ce stade, correspondant à la larve à 4 pp., le tergite du méta¬ mère antérieur, auquel appartient la 4e paire de pattes, est encore fusionné au tergite telsonien (fig. 5 b). Chez Polyxenus nous avons montré l’apparition des paires de pattes prépa¬ rées au stade précédent par la formation de bourgeons pédifères externes et 1. Le tableau, fig. 6, résume l’ordre d’apparition métamérique au cours du développement post¬ embryonnaire. — 239 — annoncées dans la 2e phase du développement par la présence du muscle mi. Les bourgeons pédifères externes ont été vus également par Condé chez les Synxénidés. Ils sont absents chez tous les Lophoproctidés et de nombreux Polyxénidés chez qui la présence de bourgeons pédifères internes reste à démon¬ trer. Chez les Polyxénidés et les Lophoproctidés à 13 ou 11 pp., le passage au stade adulte est marqué par un arrêt dans le développement du métamère antérieur b Leur croissance semble avoir été interrompue par quelque processus inscrit dans le patrimoine génétique. Il n’en est pas de même chez les Synxé¬ nidés, au dernier stade (stade X), Condé a en effet démontré (contrairement à l’opinion de Silvestri) qu’il n’y a pas apparition de nouveau tergite, ni de nouveaux panaches paratergaux. Seul le métamère postérieur du diplosegment X s’est formé. L’étude de la zone de croissance d’un Synxénidé confirmerait sans doute l’absence d’une musculature caractéristique d’une future patte antérieure : les Synxénidés auraient ainsi épuisé toute leur possibilité de développement. Ainsi, sous le rapport du développement postembryonnaire, nous pouvons considérer les Polyxénidés comme plus évolués que les Synxénidés, leur déve¬ loppement étant stoppé à un stade antérieur. Les Lophoproctidés à 11 pp. seraient encore plus avancés dans l’évolution. Laboratoire de Zoologie ( Arthropodes ) du Muséum National d’ Histoire Naturelle 61, rue de Buffon, Paris 5e. Abréviations al ata atl al p bp. mi ml pa Sq t te Ica tep Th tr ira trp va muscle apodémo-tergal (thorax). muscle apodémo-tergal antérieur. muscle apodémo-tergal latéral (thorax et abdomen). muscle apodémo-tergal postérieur. bourgeon pédifère. muscle d’homologation incertaine. muscle du telson. papille anale. squelette en V. tendon. muscle tergo-coxal (thorax), muscle tergo-coxal antérieur, muscle tergo-coxal postérieur, trachée. muscle trachéo-dorsal (thorax), muscle trachéo-dorsal antérieur, muscle trachéo-dorsal postérieur, muscle valvaire anal. 1. L’absence de matériel nous empêche de faire une étude de la zone de croissance chez les Lopho¬ proctidés adultes afin de vérifier la présence des deux muscles de métamère antérieur comme nous avons pu le constater chez P. lagurus. — 240 — BIBLIOGRAPHIE Condé, B., 1959. — Diplopoda Penicillata. S. Afr. anim. Life, 6, pp. 12-23, Almquist et Wiksells, Uppsala. — - 1962. — Développement postembryonnaire comparé des Pénicillates (Myriapodes). Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 34, 3, pp. 247-254. Démangé, J. M., 1967. — Recherches sur la segmentation du tronc des Chilopodes et des Diplopodes Chilognathes (Myriapodes). Mém. Mus. Hist. nat., Zool., sér. A, 44, pp. 1-188. Manton, S. M., 1956. — The évolution of arthropodan locomotroy mechanisms. Part. 5. The structure, habits and évolution of the Pselaphognatha (Diplopoda). Journ. Linn. Soc. Zool., 43, pp. 249-250. — 1961. — Id. Part. 7. Functional requirements and body design in Colobognatha (Diplopoda), together with a comparative account of Diplopod burrowing techniques, trunk musculature and segmentation. Ibid., 44, pp. 383-461. Ravoux, Ph., 1962. — Étude sur la segmentation des Symphyles, fondée sur la mor¬ phologie définitive et la postembryogenèse, suivie de considérations sur la segmentation des autres Myriapodes. Ann. Sci. nat., sér. 12, 4, pp. 141-472. BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2 Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 241-265. RECHERCHES PRÉLIMINAIRES SUR LES GROUPEMENTS NATURELS CHEZ LES CRUSTACÉS DÉCAPODES BRACHYOURES 1 VI I. Les Goneplacidae Par Danièle GUINOT Dans son Histoire naturelle des Crustacés (1834-1837), H. Milne Edwards séparait un certain nombre de Brachyoures en Cyclométopes et en Catomé- topes sur la base de caractères de morphologie interne et externe. Dès lors, se trouvait explicitée une différence fondamentale, à savoir que chez les Cyclo¬ métopes les orifices génitaux du mâle s’ouvrent sur la coxa de la dernière des pattes ambulatoires et que chez les Catométopes ils sont « placés presque tou¬ jours sur le plastron sternal lui-même » ou au moins se continuent « avec une gouttière transversale creusée dans le plastron et renfermant les verges » (H. Milne Edwards, 1834, pp. 263-265 ; 1837, pp. 1-7). En distinguant au sein des Catométopes la petite tribu des Gonéplaciens, le mêïne auteur (1837, pp. 56-57) y observe le grand élargissement du plastron sternal et remarque que ce dernier est « parfois perforé par le passage des ver¬ ges », mais que, plus souvent, ces organes s’insèrent comme dans la disposition cyclométope, à la coxa des pattes postérieures pour se loger ensuite « dans un petit canal transversal creusé dans le plastron sternal au point de réunion de ses deux derniers segmens (sic), canal qui leur sert de gaine jusqu’à ce qu’ils soient arrivés au-dessus de l’abdomen ». A la suite des travaux fondamentaux de H. Milne Edwards, tous les auteurs adoptèrent la même conception : ce qui distingue essentiellement les Catométopes des Cyclométopes et les place à un stade évolutif plus avancé, c’est la position de l’orifice sexuel mâle, lequel se trouve déplacé sur le sternum et n’est donc plus coxal. Il fut admis que les Catométopes dérivent des Cyclométopes, le passage entre les deux groupes se manifestant par plusieurs caractères, et qu’un état intermédiaire se rencontrait chez les Gonéplaciens, notamment chez les formes primitives de ceux-ci. Actuellement, bien que la division en Cyclométopes et Catométopes ne soit plus guère utilisée (on préfère le grand ensemble des Brachyrhyncha, proposé par Borradaile en 1907), la classification demeure profondément influencée par les anciennes idées. 1. Voir Bull. Mus. Hist. nat., 2e sér., 38, n° 5, 1966, pp. 744-762, fig. 1-24 ; n° 6, 1966 (1967), pp. 828- 845, fig. 25-41 ; 39, n° 2, 1967, pp. 345-374, fig. 1-42 ; n° 3, pp. 540-563, fig. 1-36 ; n» 4, 1967 (1968), pp. 695-727, fig. 1-60 ; 40, n° 1, 1968, pp. 149-166, fig. 1-19, pl. 1 ; n» 2, 1968, pp. 320-334, fig. 1-16, pl. 1. 16 — 242 — La famille des Goneplacidae Dana, 1851 (pp. 283-286) (= Gonoplaciens H. Milne Edwards, 1837 = Gonoplacaea H. Milne Edwards, 1852), continue à être considérée comme faisant le passage entre les Cyclométopes et les Cato- métopes. Les carcinologistes remarquent souvent que, en fait, les Gonepla¬ cidae ne diffèrent pas essentiellement des Cyclométopes. L’opinion selon laquelle les Goneplacidae ne sont pas nettement séparés des Xanthidae est classique, et elle ressort encore très clairement de la récente classification de Balss (1957, p. 1655). Nous ne nous étendrons pas sur les caractéristiques observées par les auteurs pour séparer les Crabes Cyclométopes et Catométopes. Nous renvoyons à H. Milnes Edwards (1834, pp. 264-265, 363-367 ; 1837, pp. 1-7 ; cf. 1852, pp. 94 sq.), à Dana (1851, pp. 283-285 : sous Grapsoidea), à Alcock (1898, pp. 68 sq. ; 1900, pp. 280 sq.), aux travaux de Tesch (1918), à Bouvier (1940, pp. 226-227, 274). Les traits communs que l’on reconnaît aux Crabes formant la famille des Goneplacidae sont indiqués par les mêmes auteurs et sont bien résumés par Balss (1957, pp. 1655-1658). Un caractère assez constant, rarement signalé, est la crête incurvée, plus ou moins marquée, située sur la région ptérygosto- mienne en avant de l’articulation du chélipède. Dès à présent, nous proposons de conserver les appellations cyclométope et catométope pour désigner non des unités systématiques mais un type d’organi¬ sation, un état ; le premier terme indique la présence d’un orifice mâle coxal, le second, celui d’un orifice mâle sternal ou tendant à une position sternale. On peut parler aussi d’organisation gonéplacienne ou de caractères gonépla- ciens, ce qui permet de laisser de côté les Catométopes bien différents que sont les Pinnotheridae, les Ocypodidae, les Grapsidae, etc. Nous utiliserons comme base la classification de Balss (1957) (notamment les sous-familles séparées par cet auteur), laquelle correspond à l’état actuel des connaissances et reflète grosso modo les idées présentement acceptées par la plupart des carcinologistes. Nous n’envisagerons pas tous les genres rangés dans les Goneplacidae, certains n’ayant pu être examinés, et nous devrons laisser de côté bon nombre des formes constituant les Bhizopinae et tous les Hexapodinae, qui seront étudiés ultérieurement. Il apparaît avec une pleine évidence, au moins en ce qui concerne la posi¬ tion de l’orifice sexuel mâle et les rapports sternum-abdomen, que la disposi¬ tion catométope dérive de la cyclométope : l’observation des types variés d’orga¬ nisation réalisés chez les Goneplacidae permet de comprendre aisément les différentes phases et les diverses modalités du processus entraînant le dépla¬ cement de l’orifice sexuel en position sternale. Dans la disposition cyclométope typique, l’orifice sexuel mâle est coxal et la Fig. 1-8. — Divers stades de l’organisation catométopienne : rapports sternum-abdomen au niveau de p5, formation de la gaine péniale et déplacement de l’orifice sexuel mâle en position sternale. 1, Tetraplax quadridentata (Rathbun( (x 10); 2, Cyrtoplax spinidentata (Benedict (X 9,5); 3, Panoplax depressa (Stimpson) (X 19) ; 4, Glyptoplax pugnax Smith (abdomen non représenté) (X 17) ; 5, Cyrtoplax schmitti Ralhbun (X 8,5) ; 6, Eucratopsis crassimanus (Dana) (X 17) ; 7, Malacoplax californiensis (Lockington) (x 7,5); 8, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotvpe (X 7,5). al, a2, premier et deuxième segments abdominaux ; ex, coxa de p5 ; gp, gouttière péniale ; o, orifice sexuel mâle ; p, pénis ; st7, sternite 7 ; st8, sternite 8 (portion latérale laissée à découvert). 244 partie basilaire de l’abdomen occupe tout l’espace compris entre les coxae des p5 de sorte que le sternum est à ce niveau recouvert par l’abdomen (exception des Pilumninae sensu Balss, cf. infra) et que le bord postérieur de la carapace est complètement séparé du plastron sternal. Dans la disposition catométope, il y a un élargissement de l’ensemble du ster¬ num thoracique, et une partie de celui-ci, plus précisément le sternite 8, est laissée à découvert. Chez les formes primitives, cette partie latérale du ster¬ nite 8 devenue visible est réduite et ne se situe qu’au niveau du 2e segment abdominal, parfois n’apparaissant que comme une minuscule pièce à la limite du 2e et du 3e segment ; l’orifice mâle demeure donc coxal. Lorsque la partie latérale du sternite 8 s’agrandit, elle tend à se joindre en avant au sternite 7 : les deux régions s’unissent par leurs parties dorsales, par dessus le pénis, en formant une sorte de gaine où se loge ce dernier. La rencontre des deux zones latérales des sternites 7 et 8 est plus ou moins complète, la réunion des deux bords pouvant n’être qu’ébauchée, partielle (cf. fig. 1, 3), ou réalisée sur une longueur réduite (gouttière courte) (cf. fig. 2) ; la gouttière peut être développée, allongée, sans qu’il y ait pour autant réunion des bords des sternites 7 et 8 (fig. 5, 7). Le pénis ne paraît donc déjà plus sortir de la coxa de p5, où il prend réellement naissance, mais du sternum. Ainsi, à un stade peu avancé, où il n’est pas encore recouvert par les portions latéro-dorsales du sternum, le pénis se couche dans un sillon creusé sur la surface sternale et plus ou moins compris ventralement entre les pièces sternales. A un stade évolué, le prolongement sternal au-dessus du pénis est important, et il y a un isolement complet de ce dernier (fig. 4, 6, 8) : l’orifice mâle est déporté vers l’intérieur et devient fran¬ chement sternal, le plastron étant alors généralement fort élargi. La partie du sternite 8 laissée à découvert peut alors apparaître non seulement au niveau du 2e segment abdominal mais aussi au niveau du premier, et c’est toute la partie basilaire de l’abdomen qui est séparée du sternum. Il y a de ce fait réu¬ nion du sternum thoracique avec le bord postérieur de la carapace. Il faut noter toutefois qu’il peut y avoir une large partie du sternite 8 laissée à découvert, et ceci au niveau des deux premiers segments, sans qu’il y ait rencontre du sternite 8 et du sternite 7 ni formation d’une gaine pour le pénis, donc sans que l’orifice mâle devienne réellement sternal. Il est bien évident que la migration de l’orifice sexuel mâle en une position sternale est liée à l’élargissement de la partie postérieure du sternum, mais un autre facteur entre en jeu, à savoir la largeur de l’abdomen lui-même dans sa partie basilaire. Nous pensons que l’élément le plus significatif est la tendance à la réunion des sternites 7 et 8 et à la formation d’une gaine péniale, et que c’est par ce caractère surtout que se traduit l’organisation catométopienne, gonéplacienne. Nous verrons avec certains cas particuliers que les Crabes considérés comme Xanthidae par exemple montrent un début d’organisation gonéplacienne. Il s’agit soit de genres à la limite des Cyclométopes et des Catométopes — et alors la place à leur attribuer peut faire l’objet de discussions — , soit de formes qui ne sont pas à leur place dans la classification actuelle et doivent être transférés parmi les francs Catométopes. Nous avons déjà attiré l’attention sur l’importance du plastron sternal dans la systématique des Brachyourcs (cf. Guinot, 1967 a, p. 346 ; Cahiers du Paci¬ fique, sous presse). Ce caractère (forme et proportions, lignes de suture, etc.) n’a pratiquement jamais été utilisé chez les Xanthidae et pourtant il nous 245 semble l’élément de référence le plus constant et ayant une signification phy¬ logénétique particulière. Dans le cas des Goneplacidae sensu Balss, le recours à ce caractère sera déterminant. En même temps que se produisent les modi¬ fications du plastron sternal et le déplacement de l’orifice sexuel mâle, les carac¬ tères anciens intéressant la forme de la carapace, la disposition antenno-orbi- taire, la morphologie des pinces, etc., sont remplacés par d’autres. Parfois, les formes intermédiaires offrent une structure composite, avec assemblage de caractères mixtes, intrication de caractères. On peut concevoir que les Gone¬ placidae tels qu’on les regarde actuellement représentent un certain type d’orga¬ nisation, un niveau d’évolution, avec une série d’innovations qui leur sont propres et retentissant sur tout l’organisme. Les diverses formes intermédiaires nous donnent l’image des étapes du mouvement évolutif. Vus sous cet angle, les Goneplacidae n’apparaissent plus comme une lignée unique, comme un groupe naturel. Les sous-familles actuellement acceptées qui, du reste, n’ont souvent qu’une unité structurale bien douteuse, réunissent des genres sans liens phy- létiques ; elles ont été édifiées sur un ensemble de caractères se retrouvant indépendamment dans des groupes différents, dans des rameaux distincts, parallèles ou divergents. Si l’on considère les Goneplacidae comme un état, un niveau, il importe de reconnaître les rapports réels de parenté entre les formes, de découvrir les grou¬ pes naturels, de dégager les lignées provenant d’une même souche et se succé¬ dant par filiation. Dans une telle classification, phylogénétique, la compréhen¬ sion de ce vaste groupement devient à certains égards facilitée, mais tout n’est point résolu et plusieurs points doivent encore être éclaircis. Les principales lignées de Goneplacidae Parmi les Goneplacidae de la conception classique, nous reconnaissons tout d’abord une vaste lignée que nous appellerons la lignée pilumnienne. Il s’agit de formes dérivées de Cyclométopes de souche pilumnienne, c’est-à-dire dérivés de Xanthidae Pilumninae (plus précisément, de Pilumniens auparavant passés par un état xanthien), ou peut-être issus plus directement de Pilumniens non représentés parmi les Xanthidae actuels. A la lignée pilumnienne appartiennent de nombreux genres, qui sont actuellement dispersés dans presque toutes les sous-familles de Goneplacidae et qui doivent donc être regroupés : nous cite¬ rons une partie des Litocheira Kinahan, Lophoplax Tesch (à vérifier), Cerato- plax Stimpson, Mertonia Laurie et, avec ces derniers, une partie des Rhizopinae sensu Balss. La nature pilumnienne est notamment attestée par les pléopodes sexuels mâles (le premier généralement recourbé en crosse, le deuxième court et trapu) et aussi par la morphologie de l’abdomen mâle dans sa partie basi¬ laire et par l’ensemble du sternum. Un rameau de cette vaste lignée pilumnienne est représenté par le genre Galene de Haan, lequel n’est pas un Xanthidae comme l’ont cru beaucoup d’auteurs, mais un Crabe à l’état gonéplacien, un franc Catométope. Ce genre si controversé montre des affinités avec Halimede de Haan et Parapanope de Man, dont nous venons de montrer ( Cahiers du Pacifique, sous presse) les liens avec les Pilumniens. — 246 — Quelques genres de Goneplacidae semblent avoir certaines affinités avec les Xanthinae sensu Balss : les genres ŒcLiplax Rathbun et Pseudorhombila H. Milne Edwards nous paraissent être parmi ceux-ci. Mais, s’agit-il d’une véritable filiation ? C’est plus sûrement que plusieurs genres nous paraissent directement déri¬ vés des Crabes panopéens du type Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus, etc. Il existe des Crabes de ce type qui sont franchement gonéplaciens et se trouvent même à un stade très avancé ; il y a aussi des formes intermédiaires, parfois très proches de la disposition cyclométopienne. On cite souvent le cas du genre Eurytium Stimpson et du genre Rithropanopeus Rathbun, Crabes xan- thoïdes où s’ébauchent la réunion des sternites 7 et 8 et la formation d’une gaine péniale. Dans une observation plus serrée, on voit qu’une tendance cato- métopienne se manifeste chez bon nombre de Crabes panopéens rangés parmi les Xanthidae, et il conviendra de réviser sous cet angle tous les Crabes de ce groupe que nous désignons sous le nom de lignée panopéenne. Comme Goneplacidae panopéens nous mentionnerons, entre autres, les genres Priono- plax H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Eucratopsis Smith, Tetraplax Rathbun. Le caractère le plus utilisable est celui du premier pléopode mâle ; la forme du plastron sternal en avant des chélipèdes peut constituer aussi un bon critère de discrimination. Un autre groupe de Crabes gonéplaciens rassemble quelques genres jusqu’à présent séparés dans les sous-familles des Carcinoplacinae et des Prionopla- cinae, à savoir principalement les genres Eucrate de Haan ; Heteroplax Stimpson ; Euryplax Stimpson ; certaines espèces attribuées au genre Goneplax Leach et pour lesquelles nous rétablissons le genre Frevillea A. Milne Edwards ; une partie des espèces rangées dans Pilumnoplax Stimpson ; peut-être le genre Trizocarcinus Rathbun. La sous-famille des Euryplacinae ayant été créée par Stimpson en 1858, nous utiliserons provisoirement cette appellation et celle de lignée euryplacienne pour désigner les Crabes de ce groupe. Les relations phylétiques de cet ensemble assez homogène sont encore obscures ; leur origine ne nous paraît pas être parmi les Xanthidae, du moins tels qu’on les connaît actuellement. Un certain nombre de caractères se dégagent de l’examen des représentants euryplaciens les plus typiques : morphologie du sternum, forme de l’abdomen, pl 1 £ effilé avec atténuation filiforme terminale, p] 2 court, disposition du front avec encoche latéro-externe, etc. Les genres Carcinoplax H. Milne Edwards et Goneplax Leach sont les repré¬ sentants typiques d’un complexe réunissant des formes gonéplaciennes, à carac¬ tères catométopiens bien marqués. Les pléopodes sexuels mâles sont caracté¬ ristiques : pl 1 subdroit, assez fort ; pl 2 long. Sur ce point, on peut faire un parallèle avec les Menippinae qui offrent un pl 1 massif et un pl 2 allongé, mais il faut bien souligner qu’il n’y a point d’enchaînement, à notre avis, entre ces derniers et les Crabes qui nous occupent. On peut évoquer ici le problème des genres Libystes A. Milne Edwards et Catoptrus A. Milne Edwards, qui sont attribués tantôt aux Portunidae, tantôt aux Goneplacidae (cf. Balss, 1957, p. 1639). Ces genres offrent en effet un certain nombre de caractères que l’on pourrait considérer comme gonéplaciens. Chez les Catoptrinae (il faudrait d’ailleurs voir aussi de près les Carupinae), il y a un élargissement considérable du — 247 — sternum, une partie du sternite 8 est visible dans une sorte de boutonnière entre les segments basilaires de l’abdomen, et le pénis, libre et extrêmement long, est couché dans un sillon sternal. Ces ressemblances, qui ont fait songer à une relation avec les Carcinoplax proviennent-elles d’une similitude dans le niveau d’organisation ou d’une véritable parenté ? Quoi qu’il en soit, on peut bien concevoir que l’organisation cato- métopienne se réalise chez des formes portuniennes (au sens large). Donc là encore, l’origine est difficile à mettre en évidence : on peut supposer une souche commune avec certains Portunien-Cancériens et chercher aussi parmi les for¬ mes atélécycliennes. Nous avons donc la série des Carcinoplax (où se dessinent des groupes d’espè¬ ces), une partie des « Pilumnoplax », le genre Psopheticus Alcock, et les genres Goneplax et Ommatocarcinus White. Nous utiliserons l’appellation globale de lignée carcinoplacienne-gonéplacienne (dans ce cas : gonéplacienne sensu stricto ) car il y a là à notre avis un ensemble de formes phylogénétiquement insépa¬ rables. Il est vrai qu’on distingue aisément un groupement Goneplax-Omma- tocarcinus (qui correspond donc au Goneplacinae sensu Balss) et un groupement Carcinoplax- « Pilumnoplax » divers, etc. (Carcinoplacinae pro parte), mais la séparation en deux sous-familles ne se justifie pas dans le cadre de notre étude et le niveau sous-familial ne semble pas devoir être conservé pour ce degré de dilîérences. A propos du grand ensemble carcinoplacien-gonéplacien doit être évoquée la question des Geryonidae, qui ont parfois été immergés parmi les Carcino¬ placinae. La position du genre Neopilumnoplax Serène nom. nov. sera aussi discutée. Nous avons dû laisser quelques genres de côté, en particulier : le genre Lito- cheira Kinahan, dont les représentants typiques (un grand nombre des ancien¬ nes Litocheira, celles qui ont été rattachées au genre H eteropilumnus de Man, appartenaient à la lignée pilumnienne) sont différents de toutes les formes que nous venons d’envisager ; les petits genres Ser Rathbun, Cryptolutea Ward et Homoioplax Rathbun que nous n’avons pas examinés. Nous avons considéré le cas des Rhizopinae sensu Balss, seulement quand nous y avons décelé des genres ou des espèces de la lignée pilumnienne. Il existe un certain nombre de Crabes, actuellement considérés comme des Xanthidae, qui sont en fait des Catométopes (c’est-à-dire sont à l’état catométope) méconnus. En premier lieu, il y a le genre Galene déjà cité (p. 245). Citons aussi le genre Tetraxanthus Rathbun, qui est à un stade peu avancé (pièce sternale 8 latérale très réduite), et surtout le genre Eucratodes A. Milne Edwards, Goné- placien beaucoup plus net (pièce sternale 8 latérale déjà vaste, tendance à la réunion avec le sternite 7). Mentionnons aussi l’espèce américaine « Paraxan- thias » sulcatus (Faxon) qui n’est pas, selon nous, un Xanthidae mais un Gone- placidae et dont il faudra préciser la position générique. La tendance goné¬ placienne se manifeste chez divers Xanthidae comme par exemple dans le genre Monodaeus Guinot (cf. 1967 a, pp. 371-372, fig. 23-24), chez diverses formes 1 appartenant à l’ancien genre Micropanope Stimpson que nous avons récemment démembré (cf. Guinot, 1967 à). Il faudra donc revoir chaque genre de Xanthi- 1. Notamment chez Micropanope emend., Nanocassiope Guinot (on comprend que Serène ait pu considérer son Heteropanope granulipes = Nanocassiope granulipes comme un « Goneplacidae xanthoïde »), chez Gonopanope Guinot. — 248 — nae, envisager pour certains un transfert éventuel parmi les Catométopes ou du moins chercher comment traduire cet état intermédiaire dans la classifica¬ tion. Le problème est de décider où placer la coupure entre organisation xan- thienne et organisation gonéplacienne : est-ce à la seule apparition de la pièce sternale latérale ou faut-il que cette dernière soit déjà notablement développée en même temps qu’accompagnée d’autres caractères gonéplaciens, par exemple un net élargissement du sternum ou diverses modifications dans le faciès ? Au cours de cette révision, nous avons été amenée à décrire un certain nombre d’espèces nouvelles et à établir plusieurs genres nouveaux. L’étude de ces for¬ mes a été reportée à la fin de ce travail. Pour la plupart, nous n’avons pas décidé dans quel groupement elles doivent entrer. Il semble bien qu’il y ait d’autres types de Gonéplaciens que ceux indiqués ci-dessus et qu’il faudra reconnaître encore d’autres catégories. Il est trop tôt pour décider comment traduire ces résultats dans une classi¬ fication. C’est pourquoi, si nous avons utilisé certaines appellations sous-fami¬ liales, c’est seulement pour des raisons de commodité. On sait combien il est difficile de faire une classification phylogénétique qui en même temps soit pratique et qui, finalement, ne pêche pas, elle aussi, par certains excès : on risque de la rendre à son tour artificielle, à force de vouloir réunir des formes de même origine mais au total fort éloignées par suite de différences dans le niveau d’organisation. Une nouvelle classification des Goneplacidae est du reste liée à celle des Xanthidae, des Portunidae, des Geryonidae, etc. Par ailleurs, les questions de nomenclature sont très importantes dans une telle entreprise. Cette note n’est donc que préliminaire. Pour tous les renseignements d’ordre général, nous renvoyons aux notes précédentes de cette série L La bibliographie paraîtra à la fin de la série. Pour mener à bien ce travail nous avons eu recours aux collections du Muséum National d’Histoire Naturelle (M.P.). Nous avons aussi largement utilisé les collections de la Smithsonian Institution, U. S. National Muséum (U.S.N.M.), Division of Crustacea : nous remercions tout particulièrement son Directeur, le Dr R. B. Manning, qui nous en a généreusement ouvert l’accès, le Dr F. A. Chace, Jr., qui a mis son matériel à notre disposition et nous a donné son avis sur plusieurs questions délicates, et le Dr H. B. Roberts, qui nous a aidée par des envois d’espèces soigneusement choisies et par ses commen¬ taires judicieux. Notre gratitude s’adresse également au Dr H. W. Levi, du Muséum of Comparative Zoology, Harvard University (M.C.Z.), qui nous a com¬ muniqué des spécimens fort précieux et a exécuté pour nous des photogra- 1. Voir la note infrapaginale, p. 241. PLANCHE I Fig. 1. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype <$ 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.). Fig. 2. — Prionoplax ciliata Smith, svntype $ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad- ley coll. (Y.P.M. 560). Fig. 3. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, <$ 15,7 X 23,5 mm, Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. î, 1927 (U.S.N.M. 61048). Fig. 4. — Cycloplax pinnotheroid.es sp. nov., holotype <$ 6 X 7,2 mm, Guyane française, au large de Cayenne, 15 m, vase, J. Durand coll. (M.P.). Bull. Mus. Ilist. nat., 2e série, t. 41, n° 1, 1969. J). Ci INOT PLANCHE — 249 phies, ainsi qu’au Dr W. D. Hàrtman, du Peabody Muséum of Natural History, Yale University (Y.P.M.), qui nous a envoyé en prêt deux espèces américaines rares et mal connues, figurées ici pour la première fois. Nous sommes recon¬ naissante au Dr J. S. Garth de la Allan Hancock Foundation, University of Southern California (U.S.C.), qui nous a fourni certains spécimens de la côte pacifique dont la détermination et le statut nous paraissaient devoir être révi¬ sés. Les dessins qui illustrent cette série de notes sont l’œuvre de M. M. Gail¬ lard et de Mlle J. Panouse ; certains dessins et toutes les photographies, celle de M. J. Rebière. Nous sommes heureuse de les remercier ici. La lignée panopéenne L’étude des Goneplacidae sensu Balss, 1957, nous a montré qu’un certain nombre de genres rangés parmi les Prionoplacinae présentaient d’étroites affinités avec les Crabes des genres Panopeus, Lophopanopeus, Hexapanopeus, Eury- panopeus, Rithropanopeus, etc., actuellement rattachés aux Xanthidae, et que nous avons provisoirement désignés sous le nom général de Panopeinae (cf. Guinot, 1967 a, p. 349), le choix de la catégorie taxonomique étant dans notre esprit subordonné à une étude plus vaste. Les Crabes xanthoïdes que nous groupons sous la dénomination de Panopeinae Ortmann, 1893, sont pour la plupart américains (« mud crabs »). Leur caractéristique commune est la forme tout à fait particulière du premier pléopode mâle, qui constitue un critère générique. Nous publierons prochainement une étude morphologique et une révision systématique de toutes les formes de type panopéen. Les Goneplacidae apparentés aux Panopeinae sont les genres Prionoplax H. Milne Edwards, Cyrtoplax Rathbun, Tetraplax Rathbun, Eucratopsis Smith et Glytoplax Smith. Il faut y ajouter deux genres nouveaux, Cycloplax gen. nov. et Malacoplax gen. nov. Des traits franchement gonéplaciens se mani¬ festent, tous à la fois ou en partie : la carapace souvent quadrilatère ; la ten¬ dance à l’allongement des orbites et au développement des pédoncules oculaires ; le plastron sternal élargi en arrière des pi ; l’orifice sexuel mâle non plus coxal comme dans la disposition cyclométopienne courante mais déporté dans la région sternale. En ce qui concerne ce dernier caractère, c’est-à-dire la conformation des sternites thoraciques au niveau de la coxa des p5, l’organisation demeure encore relativement primitive chez certains, est plus avancée chez d’autres. Chez Glypto- plax ( pugnax ) (fig. 4) et Eucratopsis (fig. 6), la pièce latérale du sternite 8, déjà assez développée, sépare de la coxa de p5 le deuxième segment abdominal et partiellement du premier, de sorte que la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬ men atteint encore pratiquement la coxa. Chez Tetraplax (fig. 1) et chez Cyr¬ toplax (fig. 2, 5), le premier segment abdominal n’est plus en contact avec la coxa, une portion latérale du sternite 8 s’intercalant entre ces deux régions. Chez Prionoplax (fig. 8), la pièce sternale latérale, très développée, montre une tendance à l’allongement transversal et sépare beaucoup plus largement l’abdomen de la coxa des p5. Dans les trois derniers genres cités, le plastron sternal se réunit de chaque côté au bord postérieur de la carapace. En ce qui concerne la position du pénis et de l’orifice sexuel, elle dépend — 250 — du degré de rapprochement entre la portion latérale du sternite 8 et le sternite 7, et elle varie donc selon les genres. Chez Cyrtoplax par exemple, le pénis est logé dans une gaine incomplètement formée, dans une étroite rainure, soit encore ouverte sur toute sa longueur (C. schmitti : fig. 5), soit close partielle¬ ment du fait de la rencontre par dessus des sternites 8 et 7 (C. spinidentata : fig. 2). Cette dernière disposition se rencontre aussi chez Tetraplax quadriden- tata (fig. 1). Dans le genre Prionoplax (fig. 8), le pénis est totalement abrité dans la gouttière formée par la réunion des parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7, de sorte que l’orifice mâle (d’où sort la saillie péniale) apparaît comme franchement sternal. On peut donc voir ici le mode de passage de l’orifice sexuel coxal à l’orifice sexuel sternal. Mais, à ce propos, une remarque importante s’impose. Ce caractère catométopien, gonéplacien, de l’orifice sexuel mâle tendant à une position plus sternale que coxale se rencontre déjà chez la plupart des Xanthidae Panopeinae. En effet, chez ceux-ci le 2e segment abdominal est généralement séparé de la coxa de p5 par une portion latérale du sternite thoracique 8, laissée à découvert, en même temps que se rappro¬ chent (plus ou moins) par leur partie dorsale les pièces latérales des sternites 8 et 7 : ainsi, comme on l’a vu précédemment, le pénis se trouve logé, soit dans un simple sillon ou dans une échancrure ménagée entre les pièces épisternales incomplètement fusionnées, soit dans une gouttière courte mais complètement close. Quand la portion latérale du sternite 8 non recouverte par l’abdomen est de faibles dimensions, l’ori¬ fice sexuel mâle est encore coxal ; au fur et à mesure que cette zone s’agrandit et que se réunissent, dorsalement, les parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7, l’orifice est déporté en position de plus en plus franchement sternale. Tous les intermédiaires existent et, sur ce point, les Panopeinae sont plus catométopes que cyclométopes. Une étude de l’ensemble des Panopeinae permettra de mieux préciser cette question, notamment d’analyser quels caractères, xanthiens ou gonéplaciens, prédominent, et cela dans les différents genres ou groupes de genres. Pour le moment, nous pouvons considérer l’ensemble des Xanthidae Panopeinae comme des Crabes xanthoïdes à tendance gonéplacienne ou comme des Crabes intermédiaires imparfaitement goné¬ placiens ; mais il est bien entendu que certains d’entre eux devront peut-être être transférés parmi les francs Catométopes, parmi ce que nous appelons les Gonepla- cidae de la lignée panopéenne. De toute façon, il ne fait pas de doute qu’une organi¬ sation tout à fait gonéplacienne, et même très avancée, est réalisée dans un genre comme Prionoplax. Les genres Prionoplax, Cyrtoplax, Tetraplax, Eucratopsis et Glyptoplax nous paraissent devoir être conservés parmi les Goneplaeidae, en ce sens qu’ils pré¬ sentent un ensemble d’innovations qui les situent au niveau gonéplacien. Par ailleurs, leur dérivation de formes panopéennes est attestée par la présence d’intermédiaires à structure composite, à caractères mixtes. Ces liens de filia¬ tion doivent être traduits dans notre classification : c’est pourquoi nous avons provisoirement désigné ees genres sous le nom de Goneplacidae panopéens. Ces genres de la lignée panopéenne élevés jusqu’à l’état gonéplacien se grou¬ pent comme suit : d’une part, Prionoplax — Cyrtoplax (très proches) — Tetra¬ plax ; puis Eucratopsis ; enfin, Glyptoplax ( pugnax seulement ; srnithi paraît être différent). Au premier groupe pourrait s’appliquer (le niveau de la caté¬ gorie étant à reconsidérer) la dénomination de Prionoplacinae Alcock, 1900 (p. 292) ; pour le deuxième, celle d’Eucratopsinae Stimpson, 1871 (p. 151) ; quant à Glyptoplax (pugnax), sa position n’est pas encore très claire. En ce qui concerne les deux genres nouveaux, Malacoplax gen. nov. et Cycloplax gen. nov., qui sont aussi des Catométopes de la lignée panopéenne, voir sous ces noms. — 251 — Nous insistons sur le fait que, l’étude des Panopeinae pouvant amener à placer certains genres parmi les Goneplacidae, toute cette question devra être reprise en révisant les niveaux systématiques et en suivant scrupuleusement les règles de la nomenclature. Genre Prionoplax H. Milne Edwards, 1852 Prionoplax H. Milne Edwards, 1852, p. 163. Le genre Prionoplax a été décrit pour une espèce d’origine incertaine, peut- être de Chine, P. spinicarpus H. Milne Edwards, 1852 (p. 163 ; 1855, p. 167, pl. 11, fig. 3, 3 a). La deuxième espèce rapportée à Prionoplax, P. ciliata Smith, 1870 (p. 160), de la côte américaine pacifique, n’a jamais été figurée (cf. Lockington, 1877, p. 153 ; Rathbun, 1918, p. 31). Ciliata, décrite de Panama, signalée de la même localité par Stimpson (1859, p. 59) sous le nom de P. spinicarpus, puis retrou¬ vée en Équateur à Guayaquil par Cano (1889, p. 227), ne semble pas avoir été à nouveau récoltée. Selon Smith ( loc . cit.), la forme cylindrique serait adaptée à la vie dans des trous, habitat probable de cette espèce. La troisième espèce rattachée à Prionoplax est l’espèce ouest-atlantique, P. atlantica Kendall, 1891 (cf. Rathbun, 1898, p. 281 ; 1918, p. 30, pl. 6, fig. 1, 2). Remarques. — L’étude du genre Prionoplax nous a amenée aux conclusions suivantes : 1) Prionoplax spinicarpus, l’espèce-type du genre dont nous avons examiné l’holotype (çj 14,8 |x 22,2 mm) déposé au Muséum de Paris et que nous figu¬ rons ici (pl. 1, fig. 1), possède bien une organisation catométopienne. Par ailleurs, divers caractères, notamment le pl 1 $ (fig. 17 a-c), indiquent très clairement des liens de filiation avec les Panopeinae. En conséquence, le genre Prionoplax prend place parmi les Goneplacidae de la lignée panopéenne, tout comme Cyr- toplax Rathbun qui est le genre le plus proche. L’origine chinoise de Prionoplax spinicarpus étant très douteuse, il est possible que l’espèce soit américaine comme la forme suivante P. ciliata, peut-être l’équivalent atlantique de cette dernière (cf. infra). 2) Prionoplax ciliata Smith, dont nous avons pu examiner les deux beaux syntypes mâles conservés au Peabody Muséum of Natural History, Yale Uni- versity (golfe de Panama, Pearl Islands : 15,2 X 22,9 mm ; 15,5 X 23,9 mm, Y.P.M. 650), dont l’un est figuré ici (pl. I, fig. 2), appartient bien au même genre que spinicarpus. C’est une Prionoplax typique : organisation catomé¬ topienne très avancée, nature panopéenne. Ciliata est du reste très proche de spinicarpus ; toutefois, chez ciliata les dents antéro-latérales sont plus obtuses, non spiniformes (sauf la 4e) en même temps que moins profondément et moins largement séparées, et le front s’avance moins. 3) Nous rattachons au genre Prionoplax le Speocarcinus ostrearicola Rathbun (1910, p. 545, pl. 48, fig. 2 ; 1918, p. 41, pl. 10, fig. 1), décrit du Pérou où il vivrait dans des trous d 'huîtres. L’espèce a récemment été signalée en abon¬ dance sur les côtes d’Amérique centrale par Garth (1961, p. 155) en même temps qu’un vrai Speocarcinus ( granulimanus ) et qu’un autre « faux » Speo¬ carcinus ( californiensis , que nous rattachons à un genre nouveau, cf. p. 00). — 252 — Fig. 9-14. — Région antérieure, vue ventrale. 9, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ; 10, Eucratopsis crassimanus (Dana) 11, Malacoplax californiensis (Lockington) (pilosité représentée à gauche seulement) ; 12, Pano- plax depressa (Stimpson) ; 13, Cyrtoplax spinidentata (Benedict) ; 14, Tetraplax quadridentata (Rath- bun). Nous n’avons pas examiné le type d’ostrearicola, mais il est bien clair qu’il s’agit d’une Prionoplax. Il faudra examiner beaucoup de matériel pacifique pour décider si ostrearicola est synonyme de ciliata. Nous avons dans nos col¬ lections des spécimens de Panama et de l’Equateur qui ont des dents antéro¬ latérales un peu moins saillantes et moins tronquées (2e et 3e) que chez les deux syntypes de ciliata. Il est probable qu’il s’agit de variations, de même en ce qui concerne la pilosité. Dans la description à’ ostrearicola, on lit : « Body and legs coarsely hairy », et Garth ( loc . cit. : sous Sp. ostrearicola) signale des varia¬ tions individuelles dans la pilosité de la carapace. Si, éventuellement, une Prio¬ noplax autre que ciliata habitait la côte atlantique, il ne faudrait pas oublier l’existence d’une autre forme, décrite dans un troisième genre et qui est aussi une Prionoplax, à savoir : « Cyrtoplax » valeriana (cl. infra). — 253 4) Cyrtoplax valeriana Rathbun, 1928 (p. 69), décrite du Costa Rica, espèce jamais figurée dont nous avons examiné l’holotype mâle (15,7 X 23,5 mm, U.S.N.M. 61048) représenté ici (pl. I, fig. 3), doit aussi être rapportée au genre Prionoplax. On retrouve en effet les mêmes traits génériques : yeux longuement pédonculés ; sillons caractéristiques de la face dorsale ; lobes frontaux saillants ; sternum très élargi en arrière des p2 ; rapports de l’abdomen et du sternum entre les p5 et position du pénis indiquant un stade catométopien avancé ; pl 1 $ de type panopéen (fig. 19), etc. Quant aux caractères spécifiques de valeriana, ce sont à première vue ceux de ciliata et d ’ ostrearicola. Fig. 15-16. — Plastron sternal et abdomen mâle. 15, Malacoplax calijorniensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California, Angeles Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det Speocarcinus californiensis et leg. (x 4). 16, Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype ç? 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (x 3). Pour l’instant, nous mettons les deux espèces ostrearicola et valeriana en synonymie avec P. ciliata, en souhaitant que les Prionoplax récoltées tout le long de la côte américaine soient soigneusement confrontées, au cas où il y aurait une forme distincte de ciliata Smith. 5) La « Prionoplax » atlantica Kendall, 1891, n’appartient pas au genre Prio¬ noplax et, de plus, ne semble nullement apparenté aux Goneplacidae de type panopéen. Elle devient synonyme de Frevillea tridentata A. Milne Edwards, 1880, pour laquelle nous créons plus loin un genre nouveau. En résumé, le genre Prionoplax renferme au moins deux espèces sûres : P. spinicarpus H. Milne Edwards, l’espèce-type, peut-être indo-pacifique, peut-être atlantique, moins probablement pacifique. P. ciliata Smith, à laquelle nous identifions provisoirement Speocarcinus ostrearicola Rathbun et Cyrtoplax valeriana Rathbun, de la côte pacifique amé¬ ricaine. Fig. 17. — Prionoplax spinicarpus H. Milne Edwards, holotype 14,8 X 22,2 mm, Chine ? (M.P.) : a, pi 1 (X 20) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 18. — Prionoplax ciliata Smith, syntype <$ 15,5 X 23,9 mm, Panama, Pearl Islands, F. H. Brad- ley coll. (Y.P.M. 650) : a, pl 1 (X 18) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 19. — ? Prionoplax ciliata Smith, holotype de Cyrtoplax valeriana Rathbun, $ 15,7 X 23,5 mm, Costa Rica, Puntarenas, M. Valerio coll., Oct. 1, 1927 (U.S.N.M. 61048) : pl 1, extrémité (x 60), Fig. 20. — Cyrtoplax schmitti Rathbun, paratype $ 13 X 18 mm, Ecuador, Salador, W. L. Schmitt coll., Sept. 30, 1926 (M.P., ex-U.S.N.M. 70829) : a, pl 1 (X 20) ; b, id., extrémité (x 60). Fig. 21-22. — Cyrtoplax spinidentata (Benedict), çj 15,8 X 22 mm, Puerto Rico, Salinas Papayas, W. J. Hewatt coll. et leg., Feb. 10, 1946, st. 346, Chace det. : 21a, pl 1 (X 20) ; 21b, 21c, id., extré- ité (X 60) ; 22, pl 2 (X 20). — 255 - On peut résumer ainsi quelques-uns des caractères du genre Prionoplax. Carapace quadrilatère, très transverse (pl. I, fig. 1 : P. spinicarpus ; pl. I, fig. 2 : P. ciliata ) ; face dorsale nettement lobulée, avec l’aréole mésogastrique complètement circonscrite, les aires hépatiques très développées et avec le sillon cervical profondé¬ ment marqué. Quatre dents antéro-latérales. Front étroit, lamclleux et très avancé. Orbites grandes et allongées. Yeux longuement pédonculés, renflés à la base et ter¬ minés par une cornée petite. Article basal antennaire (fig. 9 : P. spinicarpus) plutôt court, logé entre le front et le rebord sous-orbitaire, lequel développe une large apo¬ physe intercalaire et se trouve réduit dans sa région proximale, toute la partie basale externe étant occupée par l’opercule urinaire, gros et oblique. Sternum très large mais rétréci au niveau et surtout en avant des chélipèdes où il forme un écusson très caractéristique (fig. 16 : P. spinicarpus) ; une très large portion du sternite 8 visible entre la partie basilaire de l’abdomen (2e et 1er segments) et les p5, de sorte que le sternum est uni au bord postérieur de la carapace ; parties latéro-dorsales des ster- nites 8 et 7 soudées sur une grande étendue, d’où un pénis logé dans une longue gout¬ tière complètement fermée et un orifice mâle débouchant sur le sternum (fig. 8 : P. spinicarpus) . Pl 1 (fig. 17 a-c : P. spinicarpus ; lig. 18 a-c : P. ciliata) de type pano- péen ; pl 2 court. Le genre le plus proche de Prionoplax est le genre Cyrtoplax Rathbun. Genre Cyrtoplax Rathbun, 1914 Cyrtoplax Rathbun, 1914, p. 118 ; 1918, p. 45. Quatre espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Cyrtoplax Rath¬ bun : l’espèce-type C. spinidentata (Renedict, 1892) (cf. Rathbun, 1918, p. 46, fig. 20, pl. 11), sur la rive atlantique, et trois espèces pacifiques, à savoir : C. schmitti Rathbun, 1935 (p. 49), de l’Équateur ; C. valeriana Rathbun, 1928 (p. 69), du Costa Rica, espèce non figurée qui, selon Garth (1940, p. 90) « appears to be outside the scope of the genus » ; C. panamensis Ziesenhenne (in Garth, 1940, p. 88, pl. 25, fig. 1-4), connue du golfe de Californie à la Colombie. Remarques. — Nous avons tout d’abord examiné Cyrtoplax spinidentata et C. schmitti, qui, indiscutablement congénériques et typiques, apparaissent comme deux espèces « sœurs » de part et d’autre du continent américain. Quant à C. panamensis (non examinée), elle appartient probablement à Cyr¬ toplax ; il faut toutefois noter que la figure représentée dans Garth ( loc . cit.) ne montre guère le sillon cervical caractéristique des Cyrtoplax et que la des¬ cription, notamment celle de l’antenne et des rapports sternum-abdomen n’est pas suffisante pour avoir une certitude. En ce qui concerne la C. valeriana de Rathbun nous sommes certaine, après examen de l’holotype (<$ 15,7 X 23,5 mm, U.S.N.M. 61048) que nous figurons ici (pl. I, fig. 3), qu’elle doit être exclue de Cyrtoplax, comme l’avait pressenti Garth (loc. cit.), et être rapportée au genre Prionoplax. Du reste, certains caractères mentionnés dans la description de Rathbun comme distinguant valeriana de l’espèce-type de Cyrtoplax spinidentata, sont révélateurs de l’appar¬ tenance à Prionoplax, en particulier les yeux allongés, les lobes frontaux arqués, l’armature du bord antéro-latéral. Il est possible que valeriana soit un syno¬ nyme de P. ciliata Smith (pl. I, fig. 2), de la cote pacifique américaine (cf. p. 251). — 256 — Comme pour Prionoplax , chez Cyrtoplax l’organisation se situe au niveau gonéplacien et les affinités sont panopéennes. Les principaux traits sont voi¬ sins de ceux de Prionoplax : Forme transverse de la carapace ; lobulation de la face dorsale avec le fort sillon cervical. Cinq dents antéro-latérales (si l’on compte pour deux dents la dent exorbi¬ taire tronquée, plus ou moins bilobée). Région fronto-antenno-orbitaire (fig. 13 : C. spinidentata), notamment l’antenne, de même structure que chez Prionoplax, mais front plus large et moins avancé, et aussi yeux plus courts. Cadre buccal de même conformation mais un peu plus élargi en avant. Une large portion du sternite 8 non recouverte par l’abdomen (au niveau du 2e et du 1er segment), mais soudure moins complète des parties latéro-dorsales des sternites 8 et 7 : chez C. spinidentata (fig. 2), ces dernières sont confluentes sur un très faible espace, alors que chez schmitti (fig. 5) la réunion n’est nulle part complète, si bien que la longue gouttière abritant le pénis se présente comme non close par dessus. Abdomen mâle de même forme que chez Prionoplax. PI 1 ç? (fig. 20 a, b : C. schmitti ; fig. 21 a-c : C. spinidentata) de type panopéen ; pl 2 court (fig. 22 : C. spinidentata). En fait, Cyrtoplax est inséparable des Panopeinae et nous pensons qu’il dérive directement de ce groupe de Crabes. Ses caractères gonéplaciens marqués le situent seulement à un stade plus avancé. Genre Tetraplax Rathbun, 1901 Tetraplax Rathbun, 1901, p. 9 ; 1918, p. 32. Le genre n’est connu que par son espèce-type, T. quadridentata (Rathbun, 1898) (cf. Rathbun, 1918, p. 32, fig. 9, 10, pl. 6, fig. 3, 4), de l’Atlantique occi¬ dental (Cuba, Porto Rico, Curaçao). Remarques. — Les caractères morphologiques fondamentaux (antenne, ster¬ num, pléopodes) de Tetraplax sont analogues à ceux de Prionoplax et Cyrto¬ plax et l’apparentent indéniablement aux Goneplacidae de la lignée pano- péenne. On notera comme principales caractéristiques de Tetraplax : le moindre élargisse¬ ment de la carapace, laquelle est quadratique ; la lobulation accentuée de la face dor- Fig. 23. — Glyptoplax pugnax Smith, syntype ç? 6,5 X 9 mm, Panama, Smith, 5-99 (M.P.) : a, pl 1 (X 28) ; b, c, id., extrémité (X 60). Fig. 24. — [Glyptoplax J smithi A. Milne Edwards, syntype ^ 5,5 X 4 mm, Key West, Exp. Blake (M.P.) : a, pl 1 (X 43) ; b, c, id., extrémité (X 108). Fig. 25. — Eucratopsis crassimanus (Dana), cotype d ’Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, <$ 8 X 10 mm, Sombrero, coll. Stimpson (M.P.) : a, pl 1 (X 25) ; b, id., extrémité (X 108). Fig. 26. — Tetraplax quadridentata (Rathbun), <$ 8,3 X 10,2 mm, Chacachacare Bay, Trinidad, B.W.I., 20-25 fath., Crosby coll., Rathbun det. (M.P., don U.S.N.M. 71010) : a, pl 1 (x 20) ; b, id., extrémité (X 20). Fig. 27. — Malacoplax californiensis (Lockington), <$ 10 X 14 mm, Mexico, Gulf of California, Angeles Bay, 20 fath., March 2, 1956, Garth det. Speocarcinus californiensis et leg. : a, pl 1 (X 24) ; b, id., extrémité (X 60). Fig. 28. — Panoplax depressa Stimpson, 4,6 X 6 mm, Floride occidentale, Albatross, st. 2412 (M.P.) : a, pl 1 (X 37) ; b, id., extrémité (X 60). Fig. 29. — ? Panoplax depressa Stimpson, 6,5 X 9,7 mm, Gulf of Mexico, Silver Bay Exp., st. 54, 20 fath., Chace det. Micropanope laevimanus Chace (U.S.N.M, 101481) : a, pl 1 (X 37) ; b, c, id., extrémité (X 60). 258 — sale, avec sillon cervical et sillons postérieurs marqués ; les quatre dents antéro-laté- rales presque dans le même alignement ; les yeux très allongés ; l’article basal anten- naire (fig. 14) avec, vers la région proximale externe, le gros opercule urinaire ; la forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord sous-orbitaire ; le sternum très rétréci en avant des chélipèdes où il forme un étroit écusson triangulaire ; la large portion du stérilité 8 (fig. 1) non recouverte par l’abdomen (au niveau du 2e et du 1er segment mais sans réunion du sternum thoracique au bord postérieur du bouclier dorsal) ; en ce qui concerne les rapports des sternites 8 et 7, la disposition rappelant celle de Cyrtoplax spinidentata (fig. 20) ; pl 1 (J (fig. 26 a, b) de type panopéen ; pl 2 court. Genre Eucratopsis Smith, 1869 Eucratopsis Smith, 1869, p. 391 ; Rathbun, 1918, p. 52. Eucratoplax A. Milne Edwards, 1880, p. 17. Le genre Eucratopsis Smith est monospécifîque, avec E. crassimanus (Dana, 1851) (= Eucratoplax guttata A. Milne Edwards, 1880), espèce atlantique répan¬ due de la Floride au Brésil (cf. Rathbun, 1918, p. 52, fig. 22, pl. 12, fig. 3, pl. 159, fig. 1, 2 ; A. Milne Edwards et Bouvier, 1923, p. 340, pl. 7, fig. 3). Remarques. — Certaines particularités éloignent quelque peu Eucratopsis du groupe Prionoplax-Cyrtoplax et de Tetraplax, mais la présence de carac¬ tères fondamentaux analogues l’apparente à cet ensemble de genres. Rathbun (loc. cit .) avait déjà mentionné la carapace de forme panopéide, sur laquelle les sillons sont assez faiblement marqués. Les yeux sont modérément allongés (fig. 10). Le sternite 8 (fig. 6) sépare l’abdomen de la coxa de p5 au niveau du 2e segment abdo¬ minal et d’une partie seulement du 1er segment, la partie tout à fait basilaire de l’abdo¬ men rejoignant la membrane articulaire de la patte ; de ce fait, le sternum ne se joint pas au bord postérieur de la carapace. Le pl 1 $ (fig. 25 a, b), panopéen, est d’un type particulier ; le pl 2 est court. Genre Glyptoplax Smith, 1870 Glyptoplax Smith, 1870, p. 164 ; Rathbun, 1918, p. 48. Deux espèces, américaines, sont actuellement rattachées à Glyptoplax Smith : l’espèce-type G. pugnax Smith, 1870 (p. 165 ; Rathbun, 1918, p. 51, pl. 13, fig. 3, 4, pl. 158, fig. 7-10 ; Williams et ah, 1968, p. 55, fig. 11), de la côte atlan¬ tique. Remarques. — - Glyptoplax pugnax, dont deux spécimens-types sont dépo¬ sés au Muséum de Paris, montre des affinités panopéennes, par exemple dans la morphologie du pl 1 (J (fig- 23 a-c). La position de G. pugnax par rapport aux Xanthidae Panopeinae restera difficile à préciser tant que ces derniers n’auront pas été complètement révisés. Par ailleurs, pugnax diffère du groupe Prionoplax-Cyrtoplax, de Tetraplax et aussi à’ Eucratopsis par une série de caractères, en particulier par : le contour hexagonal (cyclométope) de la cara¬ pace ; le tracé des sillons sur la face dorsale ; la disposition antenno-orbitaire ; les mxp3 ; le sternum, qui est moins large et comparativement non rétréci en — 259 — avant. La disposition au niveau des sternites 7 et 8 (fig. 4), qui rappelle un peu celle d’ Eucratopsis (fig. 6), est déjà tout à fait catométopienne, seulement moins avancée que chez Prionoplax (fig. 8). Il semble qu’on puisse pour le moment conserver le genre Glyptoplax, défini par son espèce-type pugnax, parmi les Goneplacidae panopéens, mais en le plaçant à part. Nous ne croyons pas que G. smithi appartienne au même genre que pugnax et il faudra probablement l’exclure de Glyptoplax. Parmi les nombreuses diffé¬ rences, nous signalerons celle-ci : chez pugnax (fig. 4), la portion latérale du sternite 8 est visible au niveau du 2e segment abdominal et aussi au niveau du 1er ; chez smithi, celle-ci n’apparaît strictement qu’au niveau du 2e seg¬ ment, le 1er segment abdominal s’étendant sur toute son épaisseur jusqu’à la coxa de p5. Le pl 1 de smithi (fig. 24 a-c) est également différent. Quoi qu’il en soit, smithi est un Crabe de la lignée panopéenne montrant une tendance gonéplacienne nette et dont il faudra préciser les rapports avec les Xanthidae Panopeinae. Genre Malacoplax gen. nov. Nous décrivons le genre Malacoplax gen. nov. pour le Speocarcinus califor- niensis (Lockington, 1877) (cf. Rathbun, 1918, p. 42, fig. 16, pl. 10, fig. 2, 3 ; Garth, 1961, p. 155), de la côte pacifique américaine. En effet, californiensis n’appartient pas au genre Speocarcinus Stimpson et s’en distingue au premier coup d’œil par l’antennule grêle et ne se repliant pas dans la fosse antennulaire, laquelle est complètement occupée par le premier article (fig. 11), et aussi par les mxp3, le sternum, l’abdomen, les pléopodes sexuels, etc. A vrai dire, les caractères très particuliers de cette espèce, notam¬ ment la disposition antennulaire, ne semblent pas avoir attiré l’attention des auteurs qui l’ont eue sous les yeux. De californiensis, nous avons examiné un exemplaire (Ç 12 X 17 mm) pro¬ venant de Californie, Ansheim Bay, déterminé Sp. californiensis par Rathbun (U.S.N.M. 54004, légué au M.P.), et quatre exemplaires (<$ 10 X 14 mm, 6,5 X 8,6 mm, 2 $ 9 X 12 mm, 6x8 mm) du golfe de Californie, Angeles Bay, déter¬ minés sous le même nom et légués par J. S. Garth. Diagnose. — Carapace quadrilatère, avec les bords antéro-latéraux légèrement arrondis et les bords postéro-latéraux sensiblement parallèles. Face dorsale marquée d’un sillon limitant l’ensemble de la région gastrique et se prolongeant un peu vers l’arrière (avec à l’intérieur un autre sillon enserrant la région mésogastrique) et d’un double sillon délimitant (quoique peu distinctement) sur la région branchiale une zone ovalaire de part et d’autre de la région métagastrique. Bord antéro-latéral découpé en trois dents : la lre exorbitaire, lobiforme ; la 2e formant un lobe un peu plus sail¬ lant ; la 3e spiniforme. Orbites très allongées, sans dents ni lobes marqués. Yeux à pédoncule allongé, grêle, s’amincissant régulièrement vers l’extrémité qui porte une cornée réduite. Front étroit (environ 1/3 de la largeur de la carapace), relativement peu saillant, un peu sinueux seulement. Article basal court et large, sauf à sa base, sur laquelle empiète l’opercule urinaire ; ce dernier fortement soulevé et cilié sur son bord postérieur ; une forte apophyse intercalaire entre l’article basal et le rebord pté- rygostomien. Antennules non repliées dans la fosse antennulaire, celle-ci étant com¬ plètement remplie par le segment basal très développé (fig. 11). Cadre buccal extrê¬ mement élargi dans sa région antérieure ; mxp3, fortement divergents vers l’avant, — 260 — n’occupant qu’une partie réduite de la cavité buccale. Endopodite de mxp3 étroit, avec un palpe assez épais et un dactyle relativement court ; exopodite bien développé ; dans l’ensemble, mxp3 plutôt pédiformes. Pas de crêtes endostomiennes. Plastron sternal très étroit en avant des pl, où il forme une sorte d’écusson triangulaire, et au contraire considérablement élargi vers l’arrière. Une partie très importante du ster- nite 8 apparaissant entre toute la partie basilaire de l’abdomen (c’est-à-dire au niveau des segments 1 et 2) et les coxae des p5, et de ce fait sternum se réunissant largement au bord postérieur de la carapace (fîg. 7) ; rapprochement sur toute leur étendue visible des sternites 8 et 7 mais soudure incomplète de leurs bords, d’où une gaine péniale longue mais non close dorsalement et un pénis demeurant sur toute sa longueur visible dans la rainure. Abdomen mâle large, bien développé. Pl 1 100 égalé ou légèrement — >100 supérieure à la longueur 30-100 du tube 1-1,5 90-134 2 1 ent. i g 10 p > 20 p) 50) 124 1,5 1 ent. i g $ prot. Marsden (1939) Californie ( — >40) 0,5-1 60-70 (2 ent.) i g 50) 0,5-1 60-128 1,5 1 ent. i g 7 à 27 (x S 9 Étang de Berre 1-2 65-130 2,5 Port-Miou 0,5-1 65-130 1,5 Concarneau 0,5-1 60-90 1,5 Dinard 0,5-1 60-80 I 1,5 Tableau 1 (suite) Longueurs en mm Diamètre Tentacules Auteurs Localités nombre long. tube animal j en mm Néphridie Fibre géante nombre diam. Gonades Phoronis architecta Andrews Andrews (1890) Beaufort (-*50) 1 60 1,5 (2 ent.) 1 g (1 d rud.) 3 ? Brooks & Cowles (1905) Beaufort 130 (20-25) 1 80, 95 1 ent. 1 g $5 mat. difî. Selys- Longchamps 1 ent. 1 g 3 9 Cori (1939) 150 (->50) 100 1,5 2 ent. 1 g 1 d rud. $ mat. difî. Marsden (1959) Californie idenl ique à Ph. psan imoph ila (voir c i-dessus) *0 04- Balasubrah- MANYAN (1959) Porto-Novo 30-90 (10-30) 60-70 1 ent. 1 g Long (1960) Golfe du Mexique 10; 10, 9 14, 3 ; 15, 5 60 1,4 1 g — 318 — Les longuerus de Ph. psammophila et de Ph. architecta figurent dans le tableau 1 ; entre parenthèses ont été mises les mesures faites sur des animaux contractés ou fixés, ces longueurs ne sont données qu’à titre indicatif, car les Phoronis peuvent se contracter naturellement ou durant la fixation pour n’attein¬ dre que 1/3 à 1/5 environ de leur longueur normale. Dans le sédiment, elles occupent toute la longueur de leur tube et, selon Selys-Longchamps, parfois davantage. La mesure du tube entier, qui se termine par un rétrécissement, est donc suffisante pour connaître la longueur de la Phoronis. Des mesures précises ne sont pas aisées, car le tube peut atteindre 190 mm. Mes mesures ont été effectuées en plongée, grâce à l’emploi de l’aspirateur sous-marin qui permet de dégager les Phoronis avec leur tube entier et qui, manié adroitement, évite le retrait de l’animal au fond du tube. Dans certaines stations, il faut tenir compte de l’absence momentanée du tube sur 3-5 cm près de la surface du sédiment. Fig. 2. — Représentation schématique d’une néphridie de Phoronis psammophila et sa projection. En conclusion, les longueurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont semblables, elles varient de 60 à 190 mm, avec une moyenne de l’ordre de 100 mm. Les couleurs de Ph. psammophila et de Ph. architecta sont semblables : le corps est de couleur rose à rouge jaunâtre, l’ampoule rouge brun foncé. Le lophophore présente une double pigmentation à sa base, l’une rougeâtre, l’autre blanche ; dans les tentacules, seule la pigmentation blanche est représentée Fig. 3. — Tubes de Phoronis psammophila (grandeur nature), a, Plage du Prado (Golfe de Marseille) ; b, Plage du Jaï (Étang de Berre) ; c, Calanque de Port-Miou ; d, station 20 (Golfe de Marseille). Fig. 4. — Lophophores de Phoronis psammophila (x 3). Fig. 5. — Néphridie de Phoronis psammophila (Concarneau), br. a. : branche ascendante ; br. d. : branche descendante ; e : entonnoir ; ep. : épiderme ; i : intes¬ tin. (x 375). Fig. 6. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Concarneau) ; la formule musculaire est 12 I 11 35 = TfT (x 110)- ep. : épiderme ; fg : fibre géante gauche ; i : intestin ; me : muscle circulaire ; ml : muscle longitudi¬ nal ; p. e. : pré-estomac ; vl : vaisseau sanguin latéral ; vm : vaisseau sanguin médian. Fig. 7. — Région musculaire de Phoronis psammophila (Dinard) ; la formule musculaire est 41 = g r~g“ (même légende que fig. 6) (x 110). 319 — — 320 sous forme de grains plus ou moins abondants. Chez Ph. psammophila, le loplio- phorc peut avoir parfois une coloration rose, rouge, jaune, ou verdâtre, qui disparaît après un séjour en aquarium (Emig, 1966). La planche I de Selys- Longchamps (1907) illustre fort bien ces descriptions. 4. Lophophore et tentacules Le lophophore, identique dans les deux espèces, est en forme de fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale (fîg. 4). Le nombre de tentacules dépend de l’âge de la Phonoris et de l’état de régé¬ nération du lophophore ; ce dernier, selon les conclusions de Marsden (1957) s’autotomise à intervalles réguliers. Ainsi le nombre le plus faible peut ne pas être le nombre définitif. Le nombre de tentacules de Ph. psammophila et de Ph. architecta varie entre 60 et 130 environ (tableau 1). La longueur des tentacules, si elle est en général de 1,5 mm, peut atteindre 2,5 mm. Remarque : le nombre de tentacules indiqué dans le tableau 1 pour Brooks & Cowles a été défini sur leurs figures 62 et 63. 5. Néphridies Chez Ph. psammophila, les néphridies, dont une étude a été faite récemment (Emig, 1968), sont du type à un seul entonnoir (fîg. 2, 5). Marsden décrit chez cette espèce, ainsi que chez Ph. architecta, des néphridies à deux petits enton¬ noirs ; il s’agit probablement d’une erreur d’interprétation, le bourrelet épi¬ thélial entourant fréquemment l’entonnoir peut parfois laisser supposer la pré¬ sence de deux entonnoirs. Chez Ph. architecta, Andrews signale la ressemblance des néphridies avec celles de Phoronis australis, ainsi que Brooks & Cowles. Or, Ph. australis possède des néphridies très caractéristiques à deux entonnoirs (Benham, 1889) et les figures 68-74 de Brooks & Cowles représentent des néphridies du type à un seul entonnoir, comparables aux figures 12-16, planche 4 (Ph. psammo¬ phila) de Selys-Longchamps. Ce dernier met d’ailleurs en doute les affirma¬ tions d’ANDREWS et de Brooks & Cowles, ayant trouvé chez Ph. architecta des néphridies à un seul entonnoir. Balasubrahmanyan remarque que les néphridies correspondent à la description de Brooks & Cowles, mais on doit se demander s’il se réfère au texte ou aux figures, qui ne concordent pas entre eux. On relève, par ailleurs, dans la bibliographie de cet auteur l’absence des travaux de Cori et de Selys-Longchamps. Personnellement, je conclus que les néphridies des deux espèces se rapportent au type à un seul entonnoir. 6. Fibres nerveuses géantes Ph. psammophila et Ph. architecta ne possèdent en général qu’une seule fibre géante gauche, près de l’attache du mésentère latéral gauche (fîg. 6, 7). Andrews mentionne la présence parfois d’une fibre géante rudimentaire à droite. Chez 321 — Ph. psammophila, Selys-Longchamps a découvert deux fibres géantes gauche et droite chez un individu et une fibre à droite seulement chez un autre. Selon Selys-Longchamps, le diamètre de la fibre géante est de 10 |X en géné¬ ral, exceptionnellement de 20 fx. Mes mesures permettent de faire état d’une variation de 7-27 [X environ dans la région musculaire. 7. Gonades Ph. psammophila et Ph. architecta sont des espèces dioïques selon Andrews, Selys-Longchamps (en excluant un individu qui semblait être hermaphro¬ dite), Marsden, Emig. D’après Cori, Roule, Brooks & Cowles, ces espèces seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée (tableau 1). D’après l’étude sur la reproduction des Phoronidiens par Zimmer (1964), Ph. psammophila est dioïque ; les glandes nidamentaires sont du type 2 c. Ph. architecta est également dioïque ; mais l’auteur classe ces deux espèces dans deux groupes différents à cause de leur larve, Actinotrocha hatscheki pour la première, A. < cilsoni A pour la seconde. 8. Muscles longitudinaux Nous avons établi les formules musculaires pour les muscles longitudinaux selon Selys-Longchamps (1907) : coelome oral gauche | coelome oral droit coelome anal gauche | coelome anal droit Les figures 6 et 7 nous montrent la musculature longitudinale au niveau de la région musculaire de Ph. psammophila, récoltées respectivement à Concar¬ neau et à Dinard. Les résultats ont été portés sur le tableau II. Dans la colonne 3, figure le nombre de Phoronis étudiées, qui doit être le plus grand possible pour obtenir la meilleure représentation des nombres de muscles longitudinaux. La colonne 4 indique l’intervalle des nombres totaux de muscles longitudinaux des indivi¬ dus étudiés. Les formules générales (colonne 5) ont été établies avec les nombres extrêmes de muscles longitudinaux dans chaque coelome ; la figure 8 est une représentation en histogrammes de ces formules. La formule musculaire moyenne (colonne 6) a été faite avec la moyenne des nombres de muscles dans chaque coelome ; le nombre total de muscles longitudinaux découlant de la formule moyenne a été vérifié en faisant la moyenne de tous les nombres totaux de muscles. Quelques remarques concernant le tableau II sont nécessaires : pour Marsden dans la dernière colonne ne figure pas la formule moyenne, mais la formule obtenue le plus souvent. Les formules musculaires de Cori (1890) ont été éta¬ blies sur ses figures 17 et 18, de même pour Andrews sur sa figure 2 et pour Brooks & Cowles sur leurs figures 79 et 80. Dans la formule générale de Ph. architecta récoltée à Los Angeles, Marsden indique dans le coelome anal gauche un intervalle de 7-9, alors que dans sa formule obtenue le plus couramment 21 P h or o ni s ar chiteêta II P h or o ni s psammop h ila Tableau II Auteurs Localités 1 Phoronis étudiées Variations des 1 Formules muscles long. générales Formule moyenne CORI (1890) Messine Naples 2 10 I 10 10 y = 30; r 15 — = 4! Étang de Thau 9 27-39 9-10 | 9-10 5-6 | 4-6 10 1 9 5 ! 5 - 29 Selys- Longchamps (1907) Lucrino 8 25-30 8-9 | 7-11 5-6 | 4-5 9 1 8 5 | 5 - 27 Naples 13 32-39 9-14 | 10-12 5-7 | 5-7 12 1 11 6 | 6 -35 Coni (1939) 27-39 9 1 8 îfjl ~ 27 ; 12 1 12 7 | 5 "36 Marsden (1959) Californie 9 | 9 4-5 | 4-5 9 1 9 4~|~5 = Golfe de Marseille 29 27-42 9-14 | 8-12 5-8 | 4-9 11 1 10 6 | 6 - 33 Emig Étang de Berre 22 27-37 9-13 | 8-12 5-7 j 4-7 10 1 10 6 | 5 = 31 Concarneau 18 26-46 8-13 | 9-15 5-11 | 4-9 12 1 12 Ht- = 37 Dinard 30 26-42 9-14 | 9-15 4-8 | 4-8 12 1 12 6 | 6 -36 Andrews (1890) Beaufort 13 | 16 9 | 5 43 Brooks & COWLES (1905) Beaufort 10 T 9 7 1 -6 = 31; 61 10 -6=29 Selys- Longchamps (1907) 2 13 | 13 13 6 =39:T- 12 H =38 CORI (1939) 36-43 13 | 12-16 4-9 | 5-6 Mardsen (1959) Californie 7 15-16 | 15-17 6-9 | 6-9 15 1 15 6 | 6 - 43 Beaufort 13 4-9 | 12-16 | 5-6 Long (1960) Golfe du Mexique 4 36-43 12-13 | 12-13 6-7 | 6 323 — le nombre de muscles pour ce eoelome est de 6 ; j’ai rectifié en conséquence sa formule générale en 6-9. D’après le tableau II et la figure 8, on constate que le nombre de muscles longitudinaux dans chaque eoelome est superposable pour Ph. psammophila et Ph. architecta. La limite supérieure du nombre de muscles dans les coelomes oraux est parfois plus élevée de 1-2 muscles chez Ph. architecta. Ce critère est à mon avis insuffisant pour séparer ces deux espèces comme le fait Marsden. La formule générale donnée par cet auteur pour une trentaine de Ph. psammo¬ phila montre une variation trop restreinte du nombre de muscles en compa¬ raison de mes résultats (fig. 9). D’ailleurs sa figure 13 est en contradiction avec 8 I 8 sa formule générale, sur cette figure la formule est 25 = ^ ^ . La figure 9 est une représentation en histogramme des nombres totaux de muscles longitudinaux dans les différentes localités : l’intervalle des nombres totaux, plus ou moins important, varie de 8 à 21 (en excluant les deux pre¬ mières courbes à cause du peu d’individus examinés). La moyenne M change avec chaque localité ; on peut émettre l’hypothèse que cette moyenne est carac¬ téristique d’un biotope, encore qu’il ne soit pas impossible qu’elle évolue avec l’âge des individus. Cori décrit une augmentation du nombre de muscles vers l’ampoule, tandis que pour Marsden et Emig ce nombre est identique dans toute la région musculaire. Une étude plus étendue montre un accroissement du nombre chez certains individus, principalement dans les coelomes oraux, de 1 à 3 muscles. Si l’augmentation du nombre de muscles est lié à l’âge de l’individu, on peut expliquer l’intervalle plus ou moins important de ce nombre selon que l’examen des Phoronis porte sur une ou plusieurs générations. En conclusion, les formules musculaires de Ph. psammophila et de Ph. archi¬ tecta sont superposables, la formule générale résultant du tableau II et de la figure 8 est la suivante : 25-46 7-16 | 7-17 4-11 I 4-9 ' 9. Conclusions L’anatomie de Phoronis psammophila, dont plusieurs auteurs ont fait des études approfondies, débouche sur une bonne connaissance des caractères taxo¬ nomiques, tandis que, pour Phoronis architecta, les descriptions sont trop sou¬ vent succinctes et incomplètes. Néanmoins il est possible de mettre en syno¬ nymie ces deux espèces, comme le suggéraient déjà Coni et Selys-Long- champs. Elles vivent dans des biotopes semblables et peuvent subir de grandes variations de température et de salinité ; elles sont présentes depuis la zone intertidale jusqu’à une profondeur de 18 m environ. Elles sont semblables par la longueur et la couleur, par la forme en fer à cheval du lophophore, par le nombre de tentacules. Les néphridies sont identiques du type à un seul enton¬ noir ; Brooks & Cowles décrivent bien des néphridies à deux entonnoirs chez Ph. architecta, mais leurs figures sont en contradiction et représentent des néphridies à un entonnoir. Pour les deux espèces, la fibre nerveuse géante est unique à gauche, la présence d’une fibre droite est exceptionnelle. Marsden distingue les deux espèces sur le seul critère du nombre de muscles longitudi- coelome chez Ph. psammo- uix ; en abscisses, les résul- Fig. 9. — Courbes en histogramme des nombres totaux de muscles longitudinaux de Phoronis psammo - phila. (les courbes 1-3 ont été établies à partir des résultats de Sf.lys-Longchamps). En abcisses, les nombres totaux de muscles longitudinaux. 326 — naux. Or, dans l’étude comparative que nous venons de faire, ce caractère n’apparaît pas comme significatif : les deux espèces peuvent avoir des formules musculaires identiques. D’après les premiers travaux sur ces deux espèces, elles seraient hermaphrodites protandriques ou à maturité sexuelle différée ; par contre, dans les études les plus récentes, elles apparaissent comme dioïques. On peut conclure à la similitude de tous les caractères taxonomiques actuel¬ lement connus chez ces deux espèces. Aussi je propose de réunir sous le nom de Phoronis psammophila Cori, 1889 les trois espèces mises en synonymie : Ph. psammophila, Ph. sabatieri Roule, 1889 (voir Emig, 1968) et Phoronis architecta Andews, 1890. D’ailleurs je pense que, si ces trois espèces n’avaient pas été décrites au cours de la même période, chaque auteur ignorant le travail de l’autre, ces trois auteurs auraient pu conclure qu’ils étaient en présence de la même espèce. Il faut pourtant signaler que les larves semblent différentes : Actinotrocha hatscheki pour Ph. psammophila , A. wilsoni A pour Ph. architecta. Mais les étu¬ des sur ces larves sont incomplètes, principalement sur leur métaporphose. On ne peut actuellement conclure ni que l’une et l’autre larves correspondent à l’une et l’autre Phoronis, ni que les deux larves sont identiques. Même dans le cas où les deux larves seraient différentes il faudrait trouver un caractère qui permette de distinguer les adultes, ce qui n’est pas possible actuellement. 10. Diagnose de Phoronis psammophila Cori — Longueur et couleur : 60-190 mm (diamètre 0,5 à 2 mm selon la région du corps). Couleur rose à rouge jaunâtre, tâches pigmentaires blanches sur les tentacules. — Tentacules : 60-130 (longueur de 1,5 à 2,5 mm). — Lophophore : en fer à cheval avec les pointes plus ou moins incurvées vers la cavité lophophorale. — N éphridies : un seul entonnoir. — Fibres nerveuses géantes : une à gauche (diamètre de 7-27 p.) ; parfois une à droite rudimentaire. — Gonades : animal dioïque. — Muscles longitudinaux : formule générale 25-46 7-16 | 7-17 4-11 | 4-9 ' Station Marine d’ Endoume, 1 S-Marseille 7e et Centre d' Océanographie. BIBLIOGRAPHIE Andrews, E. A., 1890. — On a new american species of remarkable animal Phonoris. Ann. mag. nat. hist., 5, pp. 445-449. 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BULLETIN DU MUSÉUM NATIONAL D’HISTOIRE NATURELLE 2e Série — Tome 41 — N» 1, 1969, pp. 328-337. NÉMATODES HÉLIGMOSOMES D’AMÉRIQUE DU SUD. IV. DESCRIPTION DE LONGISTRIATA HOINEFFÆ N. SP., PARASITE DE CR1CÉTIDÉS, ET ÉTUDE DU SYSTÈME DES ARÊTES CUTICULAIRES DE L. EPSILON TRAVASSOS, 1937, ET L. DOLLFUSI DIAZ-UNGRIA, 1963 Par Marie-Claude DURETTE-DESSET Nous achevons l’étude des spécimens aimablement prêtés par l’Institut Oswaldo Cruz en apportant quelques nouvelles données morphologiques sur Longistriata epsilon Travassos, 1937. Nous poursuivons également l’étude du matériel recueilli par autopsies de Rongeurs brésiliens rapportés par notre collègue J. -Cl. Quentin. Ceci nous a permis de décrire une nouvelle espèce Longistriata hoineffae, trouvée chez trois Cricétidés : Oryzomys nigripes (Des- maret, 1819), Calomys callosus (Rengger, 1830) et Wiedomys pyrrhorinus (Wied, 1926). Nous redonnons une description de Longistriata dollfusi Diaz-Ungria, 1963, en insistant plus particulièrement sur l’étude du système des arêtes cuticulaires de cette espèce. Longistriata epsilon Travassos, 1937 Hôte : Nectomys squamipes 1 (Brants). Origine géographique : Brésil. Matériel : 4 (tube 7451 . Coll, de l’Institut Oswaldo-Cruz). Étude des arêtes. Les arêtes débutent derrière la vésicule céphalique et s’éten¬ dent jusqu’au niveau de la bourse caudale. En coupe transversale, au milieu du corps, on compte 22 arêtes dont la pointe est dirigée de la droite vers la gauche pour les deux faces. Il existe un gradient de taille gauche droite pour la face ventrale. Le gra¬ dient droite gauche est moins marqué pour la face dorsale (fig. 1). Principales mensurations. Longueur : 3,1 mm ; largeur au milieu du corps : 100 p ; vésicule céphalique haute de 60 p X 25 p ; anneau nerveux, pore excré¬ teur, deirides situés respectivement à 160 p, 240 p, 240 p de l’apex ; œsophage long de 230 p ; spiculés longs de 115 p. I. L’espèce avait été décrite chez un <' Murjdae ». Le nom exact de l’hôte nous a été fourni par nos collègues brésiliens. d. — 329 Fig. 1. — Longistriata epsilon Travassos, 1937. <$. Coupe transversale au milieu du corps. Longistriata hoineffae n. sp. Matériel : il provient de Rongeurs, tous originaires d’Exu au Brésil. Les spécimens sont déposés dans les Collections du Muséum National d’Histoire Naturelle. 1) Nombreux <$ et $, parasites du duodénum de 4 Oryzomys nigripes (Des- maret, 1919). Tubes 426 K matériel type, 436 K, 471 K, 484 K. 2) Nombreux $ et $, parasites de l’intestin de 4 Calomys callosus (Rengger, 1830). Tubes 451 K, 526 S, 527 S, 61 U. 3) Nombreux et $, parasites de l’intestin de 2 Wiedomys pyrrhorinus (Wied, 1926). Tubes 49 U, 208 U. Description Nématodes de petite taille, rouge vif à l’état vivant excepté la tête qui reste blanche, enroulés de façon senestre le long de la ligne ventrale. Cet enroule¬ ment est lâche dans les deux sexes, il comporte seulement un tour de spire chez le $ et deux à trois chez la $. Pore excréteur situé légèrement en avant de la fin de l’œsophage. Deirides au même niveau, bien marquées, en forme de coupole avec une pointe (fig. 2 B). Sur le vivant, glandes excrétrices bien visibles et différenciation entre œso¬ phage musculaire et glandulaire nette (fig. 2 A). Étude des arêtes : le corps est parcouru longitudinalement par 22 arêtes chez le ^ et 24 arêtes chez la Ç. La plupart des arêtes naissent sur le bord de la vési¬ cule céphalique, les autres plus en arrière sur les champs latéraux. Les arêtes s’étendent jusqu’au niveau de la bourse caudale chez le